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1、 应激敏感型猪的宰后肌肉变化
肌肉的生物化学是肉质课题的基础研究领域。猪应激敏感性的生物化学旨在揭示肌肉的生物化学变化与动物的应激敏感和肉质改善的关系。
猪被屠宰、放血后，肌肉失去了运动机能，血液循环停止了，氧的供给也随之终止，肌肉不能再进行有氧氧化，糖元不能被彻底转化成二氧化碳和水来获取能量。但此时的肌纤维仍在消耗ATP，肌浆网继续执行其钙泵机能，所需的能量只有通过肌纤维的无氧酵解。无氧酵解的最终产物是乳酸，不可能再通过血液循环排除或在肝中再合成肝糖元，从而使肌纤维中乳酸聚积，导致肌肉pH值下降。随着pH值下降，部分与无氧酵解有关的酶失去了活性。由于无氧酵解产生能量的效率非常低，ATP的分解速度大于其合成速度，导致肌肉中ATP的浓度下降，使肌浆网失去了结合钙离子的能力，钙离子开始进入肌浆，激活肌肉兴奋-收缩耦联，造成肌肉收缩。肌肉收缩消耗能量，又导致ATP浓度的进一步下降。当ATP浓度降低到屠宰时水平的10～20%时，肌动蛋白粗丝与肌球蛋白细丝之间形成僵硬的结合，导致僵尸化。钙离子既是肌肉收缩的触发剂，又是糖元酵解的激活剂，促使糖元酵解过程加速和加强，使肌肉中乳酸大量积聚，pH值急剧下降。pH值的下降和胴体温度的升高，使肌肉中蛋白质变性，蛋白质分子发生了凝聚紧缩作用，导致肌肉蛋白溶解性消失，降低了肌肉系水力。酵解过程加速，导致肌肉中含氧量下降，肌红蛋白减少，肉色变浅。
根据猪对应激敏感的遗传特性，可将猪分为应激敏感猪和应激抵抗猪。但是无论敏感猪或者抵抗猪在受到一定的应激刺激以后都会发生肉质不良。可能是PSE，也可能是DFD。应激敏感猪在屠宰前和屠宰整个过程中的应激作用下，能量代谢(energy metabolism)(energy metabolism)增高，随着放血时氧供给的终止，厌氧的糖酵解过程便加速。如果猪在屠宰前糖原储备（特别是肌肉中）较高，在屠宰前的短时间内经受剧烈应激后，血液中儿茶酚类物质急剧增加，则会由于肌糖原快速分解而使乳酸产物聚积，死后第一分钟就迅速酸化，pH值下降加快，形成PSE肉，作鲜肉消费时，由于外观不好、熟肉率低而不受欢迎。如果屠宰前糖原储存已经较低，例如，由于猪在屠宰前经受长时间的应激或饥饿状态，肌糖原耗竭，肉不能发生正常酸化，屠宰后肌肉中pH值仍保持较高的水平，蛋白质变性程度低，水平渗出太少，就形成DFD肉，由于DFD含糖原水平高，较长期保存时容易变质。（RSE肉由于RN基因的效应引起，发生在汉普夏纯种或含汉普夏血统的杂种猪中，产生酸肉，不适于腌制和加工。本文不作详细讨论）。我国猪肉以热鲜肉形态消费为主，所以PSE肉对养猪生产者、屠宰商和猪肉零售商的危害最大。
2、 正常猪的应激生化反应与肉质
除应激敏感基因的效应外，屠宰中的高温使得肌肉中的糖原和ATP迅速分解，大量产热，正常猪的胴体也会上升到40～41℃，并可能持续1小时以上，这又加重了糖酵解，大量产生乳酸，pH值下降，水结合力骤降，肌红蛋白变性，肉色变淡。生猪在屠宰前受到的应激使得肾上腺素大量分泌，大量消耗高能磷酸化合物ATP、磷酸肌酸，体温升高，机体缺氧，糖酵解过程增强，产生大量乳酸，肌肉pH下降。因此，高温和pH值下降是发生PSE肌肉的关键。当pH值下降到5.5时，达到肌动蛋白、肌球蛋白的等电点，发生凝固和收缩而成颗粒状，使得游离水增多，造成肌肉保水力（又称为系水力）下降；高温促使肌膜变性崩解，肌肉内的水分容易渗出；这二者构成了PSE肌肉的渗水特征。高温还使肌外膜的胶原纤维肿胀，组织脆弱，致密性下降，构成了PSE肌肉结构松软易碎的特性；肌肉蛋白质包括肌红蛋白变性和大量粉红色肉汁的流失构成了PSE肌肉的粉红色、灰白色以至苍白色。
动物被宰杀后，肌肉组织在转变为可食用肉的过程中将发生僵直，解僵及成熟等一系列变化。在正常情况下，宰后24小时猪肉的pH可降至5.8，这就是我们日常说的"排酸"。宰后胴体若不及时做出充分的冷却处理，那么乳酸的积累会损害肉的品质。肌肉组织在死后僵直到最大程度并维持一段时间后，其僵直缓慢解除，肉的质地变软，这一过程称为解僵。在0℃～4℃环境温度下，解僵时间猪需要2-3天。解僵后肌肉组织进入成熟阶段。肉的成熟是指猪死后僵直完全的肉在冰点以上(肉的冻结点为-12℃)温度条件下放置一定时间，使其僵直解除，肌肉变软，持水力和风味得到很大改善的过程。在肉的解僵及成熟过程中起主要作用的是两个酶系统，一个是存在肌浆中的钙激活酶(calpain)系统，另一个是溶酶体酶系统(主要包括组织蛋白酶B、D、L)，这些酶可降解肌纤维蛋白质使肉组织结构变得松弛、柔软、细嫩。冷却肉在加工，流通，直至消费过程中需要2～4天的时间，这就使得肉组织经历了解僵成熟过程，质地变得柔软细嫩，滋味得以改善。
3、 生猪宰前处理与屠宰技术
从以上1、2两点容易得知，肉质的好坏是遗传和环境效应综合作用的结果，国内外学者认为：影响猪肉质的猪场内和猪场外的因素各占50%。其中，遗传因素包括品种、氟烷基因和RN基因等主效基因的效应，是猪肉质好坏的内因；环境因素包括宰前营养配方(维E、硒、镁元素等)、应激因素（如气温变化、运输、禁食等）、宰前处理(短期恶性应激和应激累积)和屠宰工艺（如击晕、淋浴、胴体冷却等），是猪肉质好坏的外因，也称诱导因素。所以，通过对种猪的祖代纯系肉质性状的选育提高，肉质型终端父系的选用，如日本市场采用巴克夏种公猪，我国安徽省引进的美国肉质系杜洛克等选育种、杂交配套技术给生猪的肉质设定了上限。宰前营养配方、宰前处理和屠宰工艺这三个环节的目的是保障生猪优良肉质性状的发挥。屠宰环节中影响肉质的关键控制点包括：待宰栏和赶猪通道设计、宰前休息时间、屠宰中的击晕、放血方式及其时间、放血与击晕时间间隔、烫毛池温度和持续时间、开膛与内脏摘除时间、宰后热胴体预冷操作、胴体悬挂冷却熟化等。简单地归纳起来说，就是屠宰场规划、生产工艺设备选择、生产线速度（Line Speed）设计、屠宰操作规范执行。
3.1 宰前处理技术
生猪的宰前处理技术直接影响猪受到应激的程度，从而产生肌肉代谢和肉质的差异。恶劣的环境因素诱发生猪在宰前发生应激综合症，宰后表现出劣质肉，这就是欧盟国家非常注意猪在集约化饲养条件下的动物福利的原因之一。猪从离开猪场到屠宰场的运输过程是一个重要环节，季节气候、宰前禁食等因素都会严重影响肉质，但这些操作都是由生猪供应商完成的，屠宰场无法控制。
没有任何应激因子象温度一样对肉质产生广泛的影响，在炎热气候季节，猪由于不能迅速排出体内热量，从而导致肌肉温度升高，这将加速呼吸频率和代谢反应，增加PSE肉发生的频率。韩国研究人员发现PSE肉发生频率与月份有关，7～9月份PSE肉频率显著高于月份。我国（张伟力）、日本也取得了相似结果。
宰前的猪群控制，从宰前休息处赶到击晕处的方法和应激控制对肉质的影响是非常值得注意的。生猪达到屠宰场后，卸车坡度应小于20℃，坡道为非光滑表面。猪宰前休息2～4小时，休息面积为每头0.5～0.6平方米（运输时每头猪所需面积为0.41平方米），15头编成一组。击晕前淋浴，通风良好，注意温、湿度与气候的关系和调节。屠宰场内的猪栏到击晕地点之间距离应尽可能近，路尽量直，有照明装置。赶猪每组以15头以下为宜。用赶猪板驱猪，工作人员穿着暗色（深蓝或黑色）衣服较好，且不能用电刺激物赶猪，宜用响鞭。这个环节的技术控制主要*待宰间、赶猪通道的设计和员工科学培训来保证。
3.2 屠宰技术
生猪规模化屠宰过程包括电击晕、放血、烫毛、吊挂输送、开膛、摘内脏、劈半冷却、冷藏排酸熟化、分割等。其中击晕方式、放血操作和影响肌肉内温度的有关环节是屠宰工艺中保障肉质的最关键因素。
⑴ 击晕：在生猪屠宰过程中，宰前的击晕操作是为了动物宰杀时保证工人安全、使动物在无意识时放血保障动物福利，是减轻劳动强度和适应屠宰线速度的有效措施(欧美等国家是法律的规定)。致晕在科学地进行操作时，本身对胴体和肉的质量只有极小的影响。然而，它仍然可以通过骨碎、血溅和诱导PSE肉而影响猪的肉质。猪的击晕方式主要有电击晕和CO2致晕，以电击晕较普遍。国外Barton-Gade和Nielsen(1979)、我国钱辉跃(1997)和倪德斌等(1998)报导了击晕方式对猪肉质的影响，电击晕在实际应用中有其优点，也存在一定弊端，如电压大小，时间长短和电击部位的掌握都会影响肉产品质量。电压过小或时间过短时会出现反复电击才能致晕的现象；当电压过高或时间过长时，出血不畅，肉中出现充血或血溅，甚至导致骨折等胴体损伤。科学研究表明，对上市屠宰猪来说，要使其立即致晕的电流最少需要1.25安培 (Hoenderken 1982, Gregory 1988)，这种电流下电击必须持续1秒。欧盟(1991)推荐的电流略大。为了保证操作安全和减少出血不畅的机会，采用低压高频电击仪效果最好，技术数据为：75～85V、2400～3000Hz、电流1.25安培，电击持续时间为2～3秒，击头颈部或从头到背。丹麦自1971年起，采用电击晕方式，电压为70～80伏，2400～3000Hz，但从1985年起，改用68%CO2击晕。CO2方式致晕的生猪应先吊挂后放血，能最大程度地减少PSE肉发生，但致晕失败的比例较大。CO2致晕法能减少骨碎和肌肉淤血(Larsen, 1982)，然而，致晕过程引起动物的痛苦时间较长。
⑵ 放血：任何击晕方式都会造成神经系统(Nervous System)(Nervous System)的激动、恐惧、机械或电刺激而使荷尔蒙到血液中。荷尔蒙的效果会造成肉中PSE的产生。所以，一定要保证电击晕后10秒内开始放血，CO2法应在60称内开始放血，以使屠体尽快释放热量。放血方式（悬挂或水平）取决于击晕方式，电击晕后的猪一般采用水平放血方式，操作简便，使荷尔蒙的作用时间较短。如果悬挂放血，会产生肌肉收缩，该过程会消耗能量并加速厌氧的糖酵解，反而促进PSE肉发生。如果是水平放血，胴体在肌肉已经完全松弛后被放到管轨上，减少了能量消耗和PSE肉的发生。水平放血对肉的质量有明显的改善作用，其关键是减少了电击晕到刺杀放血的时间。水平放血的缺点是因工艺和占地引起的成本大大增加，需增加一个链式皮带或板式输送机；悬挂放血需要一个升降机和管轨。二氧化碳击晕后，可以在悬挂位置上放血，这样可以有效克服水平屠宰的缺点。因为击晕到放血的时间应在10秒左右或以内，如果是二氧化碳击晕，因为胴体的提升并悬挂放血，这个时间要多一倍。所以，电击晕后8秒内刺杀放血、二氧化碳击晕后20秒放血是可行的。现行的屠宰场多采用普通刺刀放血，必须掌握好部位，如刺穿心脏造成猪致死，易导致放血不全，放血持续时间一般为6～10分钟；如果为了猪血再利用和放血完全，最好采用真空放血刀。
⑶ 烫毛/打毛：烫毛/打毛工艺一方面通过影响肌肉内温度而影响肉质，另一方面是生猪个体之间交*污染的最大的机会，从而直接影响肉的卫生质量。在屠宰过程中，如果猪皮要留下来食用，那么就要烫毛和打毛。烫毛是指胴体的热水处理或蒸汽处理，目的是容易从毛囊中除去猪鬃。烫毛水温控制在60℃～63℃，时间5～8分钟，气温较低时，温度调至63℃～65℃。
屠宰场的烫毛池有不同的规格，主要依屠宰量来定，池内的循环系统设有一个或几个热水或蒸汽入口，利用蒸汽灌射对水进行直接或间接加热，猪通过烫毛池被手动或自动地输送，自动输送有浸泡式输送或倾斜式输送带，大型屠宰厂采用拉送式传送带。许多屠宰场的烫毛池在设计上不合理，大大延长了猪在池中的时间，造成肌肉温度偏高，导致PSE肉比例骤增。水温在60℃时细菌数目要比水温低于60℃时少得多，监测并保持烫毛水的温度一定在60℃以上不但能让生产线操作更加流畅，还能减少污染，但猪肺仍不宜被食用。由于卫生不佳，烫毛池以外的其它方法已经出现，其中一个方法是烫毛过程中在把猪悬挂，从持续喷淋的热水的隧道中完成。放血以后，猪通过一个轨道被输送。
以上烫毛方式造成污水循环、交*污染胴体的卫生问题无法得到解决。有条件的屠宰场，特别是致力于生产冷却肉和肉品加工的公司，应采用最新型的烫毛技术：冷凝式蒸气烫毛机，把经过鞭洗装置预清洗后的猪体输送到冷凝蒸气烫毛装置。冷凝蒸气烫毛与传统烫毛方式相比有下列优点：①良好的屠宰卫生;②烫毛过程的艺术化设计;③无毒无害的烫毛介质（没有除泡剂等添加剂）;④如屠宰传送带中断可停止烫毛（蒸汽提供可在任何时间被停止）;⑤易清洗。
打毛/刨毛过程最容易影响屠宰线生产的速度，国内通常不能把打毛与生产线流水操作协调好。打毛机通常有单轴和双轴两种，在大型屠宰场里，设计成连续流动的打毛机产量可高达每小时1000头猪。胴体横向输送到打毛机上同时用钢制刮刀或橡胶打毛机器按其纵轴方向旋转打毛。可见，温度和持续时间对烫毛和打毛过程有着重要的影响。烫毛/打毛后需对猪体表进行喷淋冲洗再开膛。
⑷ 胴体预冷、冷却排酸和电刺激：烫毛过程(60～65℃热水5～8分钟)使屠体肌肉温度上升，促进肌糖原酵解导致PSE肉发生比例增高。在美国，PSE肉发生率变化范围从冬天的2%到春天气温突然升高时的30%。Barton(1979)等报导，宰后45分钟，肌内温度高于38.5℃的，PSE肉发生率达66.84%，低于38.5℃的，PSE肉发生率为15.79%。由此可见，宰后迅速冷冻以降低胴体和肌肉内温度，可有效减少肉的PSE特性。
从猪肉的销售终端来看，目前市场上的猪肉类型有热鲜肉、冷冻肉和冷却肉（又叫冰鲜肉）。热鲜肉和冷冻肉虽各具优点，但也存在着明显的不足之处，而冷却肉既吸收了热鲜肉和冷冻肉的优点，又排除了二者的缺陷。冷却肉是将刚屠宰的猪胴体吊挂在冷却室内，迅速使其冷却到最厚处的深层温度达0℃～4℃，并在此温度下贮藏、运输和销售。热鲜肉是指清晨宰杀清早上市，还保持着一定温度的猪肉，肉质新鲜，原滋原味。但由于肌肉组织内部氧气供应停止，糖原酵解产生乳酸，肌肉的pH值下降；同时在无氧条件下1分子糖原仅产生3分子ATP，ATP数量急剧减少，肌肉收缩无法解除，在这种僵直过程中产生出一定的热量，使屠体温度上升到40℃～42℃，为微生物的生长繁殖提供了适宜的温度、营养和充足的水分条件。冷冻肉是指置于零下18℃的生长环境中冻结并保存的猪肉，肉组织呈冻强状态，抑制了微生物的生长繁殖，比较卫生安全。但肌肉中的水分在冷冻时体积会增加9%，细胞壁(cell wall)(cell wall)必将被冻裂，在解冻过度中，细胞的汁液会渗漏出来，造成汁液损失，肉的营养物质和风味物质发生劣质变化。冷却肉在分割、剔骨直至销售过程中始终处于0℃～4℃温度控制下，大多数微生物的生长繁殖被抑制，肉毒杆菌和金黄色葡萄球菌等致病菌已不分泌毒素，确保了肉的安全卫生，可以大大减少定点屠宰的现场二次污染；而且冷却肉经历了24小时充分解僵和熟化过程，肉的酸度下降至理想的范围，所以冷却肉又称为排酸肉；成熟的肌肉组织纤维结构发生变化，使烹调后口感、味道更佳，便于消化吸收。
目前，猪胴体冷却工艺从理论上分为三种：①快速冷却(quick chilling)；②急速冷却(shock chilling)；③超急速冷却(very quick intensive chilling)。
猪胴体冷却工艺指导性参数(见表1)
后两种方法是阶段式冷却法，即在第一阶段采用低于肉冻结点的温度和较高的风速，时间1～1.5小时。第二阶段即转入0～5℃冷却间，经过16～20小时，使胴体温度均衡并最终降至7℃以下。两阶段冷却法更有利于抑制微生物的生长繁殖。从安全卫生和经济角度考虑，宰后胴体冷却降温的速度越快，越有利于抑制微生物的生长繁殖；冷却时间越短，重量损失越小。胴体在冷却过程中重量损失程度取决于两个因素：其一是肉组织结构状况，这与品种、饲养条件以及宰前受刺激程度有关。其二是冷却工艺，若制冷压缩机功率过小，冷却间单位时间内空气交换次数过少，则胴体冷却时间就越长，也就是冷却降温曲线越平坦，胴体的重量损失就越大。但过度追求冷却速度，使肉组织发生冻结，将影响到冷却肉的品质。超急速冷却工艺有着降温快，胴体失重少，有利于抑制微生物的生长繁殖和提高冷却肉品质等优点，它代表着当前猪胴体冷却工艺的国际先进水平。但急速或超急速冷却易造成胴体提早僵直而影响猪肉嫩度，根据牛肉生产原理，有学者发现对宰后胴体进行电刺激可以消耗剩余的肌糖原，减少嫩度损失。
4、 讨论：屠宰场的市场化运作
以肉品科学为基础，采用最佳的宰前输送条件、科学的待宰处理（猪群编制、待宰圈的设计、宰前休息时间设定、合理的赶猪通道和照明、驱赶方式和员工培训）、低压或气体击晕（击晕不能致死，击晕方式的合适选择）、科学放血（悬挂或水平法，尽快放血，预留足够的放血时间）、低污染烫毛（无交*污染，不烫伤器官，适当的烫毛温度和时间）、打毛（机器的选择，适当的打毛时间）、胴体冷却装置与合适时间等技术，根据屠宰设计容量确定生产流水线速度，协调各技术环节进行工艺设计，加强技术和操作人员培训确保科学屠宰工艺的落实，可以大大提高劳动生产效率、保障猪的肉质和提高产品的卫生质量。
年屠宰量100万头的屠宰场，按25元/头屠宰加工费收取，年总收入2500万元。但现行的屠宰场要么设计不科学，造成猪的肉质大幅度下降和劳动生产效率不高，要么全面引进国外整套设备，投入资金过大，引起收费过高，这两者都容易导致屠宰场不能满负荷运转。有些屠宰场还持有电击晕是造成PSE肉的主要原因的观点，取消宰前击晕程序；也有的屠宰场要么过度地节省生产成本，胴体不进行预冷或快速冷却，造成肌肉内温度高引起的劣质肉PSE比例上升；要么直接做出冷却肉的生产计划，造成消费市场难以一下子接受如此大量的猪肉产品，销路不畅和成本过高导致投资失败。笔者认为，从保障肉质和提高效率的角度，学习国外先进的屠宰工艺设计，适当引进关键设备，第一步以预冷后的热鲜肉为主，逐步过渡到第二步冷却肉生产和销售，是现今屠宰业投资的着眼点，也是屠宰场产业化运作的第一大环节。
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