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扈荣良:非洲猪瘟流行病学与媒介钝缘蜱研究进展


现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2020/1/8 7:31:33 关注:847 评论: 我要投稿

  扈荣良:非洲猪瘟流行病学与媒介钝缘蜱研究进展王述超 王颖 张锦霞 岳慧贤 陈腾 张菲 张守峰 扈荣良  军事医学研究院军事兽医研究所
  摘    要:
  非洲猪瘟是由非洲猪瘟病毒(ASFV)引起的烈性动物传染病,是全球养猪业的头号杀手。ASFV的宿主包括非洲疣猪、野猪、家猪及钝缘蜱。其中,钝缘蜱对于ASFV在自然界的维持以及向家猪群体扩散起着重要作用。本文就全球范围内非洲猪瘟流行病学及参与非洲猪瘟传播和维持的钝缘蜱媒介种类进行了深度辨析,介绍ASFV的主要媒介仔猪钝蜱和摩洛钝蜱并综述全球范围内的非洲猪瘟潜在宿主和媒介软蜱种类,为我国非洲猪瘟的防控提供理论参考。
  关键词:
  非洲猪瘟; 非洲猪瘟病毒; 钝缘蜱; 仔猪钝蜱; 摩洛钝蜱;作者简介:张守峰,E-mail:zhangshoufeng@hotmail.com;扈荣良,E-mail:Ronglainghu@hotmail.com;Research Progress of Ornithodoros Ticks related inEpidemiology of African Swine Fever VirusWANG Shu-Chao WANG Ying ZHANG Jin-Xia YUE Hui-Xian CHENTeng ZHANG Fei ZHANG Shou-Feng HU Rong-LiangInstitute of Military Veterinary Medicine, the Academyof Military Medical SciencesAbstract:
  African swine fever has become a devastating disease andposed a major threat to global pig industry. Currently, its pathogen Africanswine fever virus (ASFV) had documented mainly harbored in host reservoirsincluding warthog, wild boar, and domestic pig. Ornithodoros soft ticks serveas competence vectors in the process of maintenance, transmission and spilloverof ASFV to susceptible domestic pigs. Here, we reviewed the enzoonotic cyclesof ASFV with the valid vectorial Ornithodoros species based>Keyword:
  African swine fever; African swine fever virus;Ornithodoros; Ornithodoros porcinus; Ornithodoros marocanus;2018年8月非洲猪瘟(African Swine Fever,ASF)传入我国,不到一年就席卷全境,对我国养猪业造成了难以估量的经济损失。我国家猪养殖规模占全球超过50%,且养殖业态复杂(以小型养殖户为主),非洲猪瘟防控形式极其严峻(Normile,2018)。尽管非洲猪瘟已在世界其它地区流行近百年,国内的相关研究却严重滞后,尤其是非洲猪瘟传播媒介相关研究几乎空白。钝缘蜱在非洲猪瘟的传播过程中扮演着重要角色,本文就传播非洲猪瘟的钝缘蜱种类界定进行系统梳理,明确传播非洲猪瘟的钝缘蜱种类,为我国非洲猪瘟防控提供理论借鉴。
  1 非洲猪瘟流行病学
  1.1 非洲猪瘟的流行史
  非洲猪瘟最早的疫情记录出现于1909年9月肯尼亚的锡卡(Thika)地区,而最早的确诊疫情记录于1910年6月的肯尼亚内罗毕(Montgomery, 1921)。随后,赞比亚(1912)、坦桑尼亚(1914)、马拉维(1932)等东部非洲国家,纳米比亚、南非(1928)等南部非洲国家,以及安哥拉(1932)、刚果共和国(1975)等中非国家相继向世界动物卫生组织(OIE)等官方机构报告了疫情。20世纪50年代,非洲猪瘟蔓延至西非,并在整个撒哈拉以南非洲持续或间断流行至今(Mulumba-Mfumu et al., 2019)。自1989年以来的30年间,非洲至少35个国家有官方报告非洲猪瘟疫情的记录(Penrith et al., 2019)。1957及1960年,非洲猪瘟首次传出非洲进入欧洲伊比利亚半岛的葡萄牙,并从那里传播至西班牙、法国、意大利、比利时、荷兰等欧洲国家以及古巴、多米尼加、海地、巴西等中南美国家(Costard et al., 2013; Dixon et al., 2019)。至20世纪90年代,除非洲及意大利撒丁岛外,全球范围内其它地区的非洲猪瘟均已被消除(Dixonet al., 2019)。2007年4月,非洲猪瘟再次传出非洲进入格鲁吉亚,随后迅速传遍外高加索地区各国并在2007年12月传入俄罗斯(Goginet al., 2013; Rowlands et al., 2008)。2012年6月,传入乌克兰,随后蔓延至白俄罗斯、立陶宛、波兰、拉脱维亚、比利时、保加利亚、捷克、匈牙利、摩尔多瓦、爱沙尼亚(Chenais et al., 2019)。2018年8月,中国沈阳报道了首例非洲猪瘟疫情,随后,疫情扩散至中国全境(Zhou et al.,2018)。2019年1月及2月,蒙古和越南相继报告了非洲猪瘟疫情(Dixon et al., 2019)。非洲猪瘟两度“走出非洲”对全球养猪业造成了巨大的经济损失,中国作为全球最重要的生猪养殖及消费国,非洲猪瘟的灾难性影响已经开始显现(Normile, 2018)。
  1.2 非洲猪瘟病毒的宿主与媒介
  非洲猪瘟由非洲猪瘟病毒(African Swine Fever Virus,ASFV)感染引起。ASFV属于大型、双链DNA病毒,是非洲猪瘟病毒科的唯一成员,也是迄今所知唯一的虫媒DNA病毒(Kuno et al., 2017)。根据ASFV B646L基因(编码p72衣壳蛋白)序列差异,该病毒可以分成24个基因型,其中,第1次传出非洲的是ASFV基因Ⅰ型,当前正在欧亚大陆流行的是基因Ⅱ型,其余22个基因型均只分布于非洲大陆(Revilla et al., 2018)。ASFV的宿主和媒介包括部分猪科哺乳动物和部分软蜱科节肢动物。其中,猪科宿主包括非洲疣猪(Warthog)、非洲林猪(Bushpig)、非洲红河猪(Red river hog)、非洲巨林猪(Giant forest hog)、野猪(Wild boar)、野化猪(Feral pig)以及家猪(Domestic pig)(Costard et al., 2013;Mulumba-Mfumu et al., 2019)。非洲疣猪Phacochoerusafricanus,属于疣猪属Phacochoerus,广泛分布于撒哈拉以南非洲,是ASFV初始宿主也是其最主要的储存宿主,该猪感染病毒后不发病;非洲林猪Potamochoeruslarvatus,属于非洲野猪属Potamochoerus,对ASFV易感,可向家猪及钝缘蜱传播病毒;非洲红河猪Potamochoerus porcus,属于非洲野猪属Potamochoerus,实验条件下对ASFV易感,亦可向家猪及钝缘蜱传播病毒;非洲巨林猪Hylochoerusmeinertzhageni,属于巨林猪属Hylochoerus,主要分布于中非高山林地,偶尔可见ASFV感染;野猪Sus scrofa,属于猪属Sus,广泛分布于世界各地,对ASFV高度易感,欧洲地区野猪非洲猪瘟疫情较为普遍;大约8 000年前家猪由野猪驯化而来,是野猪的一个亚种Sus scrofa domestic,ASFV感染家猪可造成家猪超急性、急性、亚临床和慢性感染;野化猪是由逃逸的家猪野外繁育而成,分布范围有限,亦对ASFV易感(Montgomery, 1921; Plowright et al. ,1970a; 1970b;1974;Costard et al., 2013; Mulumba-Mfumuet al., 2019)。鉴于生活习性、自然分布、感染数量等原因,尽管非洲林猪、非洲红河猪、非洲巨林猪以及野化猪对ASFV易感,然而从流行病学上看,它们均不是ASFV的主要宿主(Jori et al., 2009;Costard et al., 2013;)。ASFV最主要的脊椎动物宿主包括家猪、野猪及非洲疣猪。ASFV另一类宿主包括钝缘蜱属Ornithodoros中的部分蜱种,它们既是ASFV的储存宿主(Reservoir host),可以携带病毒长达数月乃至数年,也是病毒的传播媒介,可以将病毒传播给其它易感动物(Jori et al., 2009;Costard et al., 2013;Dixon et al., 2019)。钝缘蜱属于节肢动物门(Arthropoda)蛛形纲(Arachnida)蜱目(Ixodida)软蜱科(Argasidae)。软蜱科包含10属共217种,分布于世界各地,其中钝缘蜱属包含48个种(Mans et al., 2019; Sun et al., 2019),部分钝缘蜱种类在非洲及欧洲参与非洲猪瘟的维持与传播。2016年,温廷桓等根据Guglielmone 等拟就的软蜱分类系统,给出了全套软蜱中文译名(Guglielmone et al., 2010; 温廷桓等, 2016)。为统一名称,本文结合最新的软蜱分类系统全文采用其中文译法(Mans et al., 2019; 温廷桓等, 2016)。
  1.3 非洲猪瘟的传播循环
  根据ASFV宿主的生活习性及非洲猪瘟传播特征,非洲猪瘟流行方式可归纳为4个传播循环(Transmission cycle):林栖循环、蜱猪循环、家猪循环及野猪-栖息地循环(Costard et al., 2013;Chenais et al., 2018)。其中,林栖循环被认为是ASFV的储存循环,主要发生在中部非洲、东部非洲和南部非洲,涉及动物包括非洲疣猪(也可能包含部分非洲林猪等其它非洲野猪类)与非洲钝蜱复合组(Ornithodoros moubata complex),二者均属于ASFV的自然储存宿主,感染病毒后基本不发病,无明显临床症状(Plowright et al., 1969)。非洲钝蜱复合组喜栖息于非洲疣猪洞穴中,通过叮咬幼年非洲疣猪向其传播ASFV,幼年非洲疣猪可表现高病毒血症但不发病,由于幼年非洲疣猪可以向未携带ASFV的非洲钝蜱传播病毒,因而病毒可在非洲疣猪-非洲钝蜱复合组之间长期维持和循环(Costard et al., 2013;Jori et al., 2009)。成年非洲疣猪终生带毒,但一般不表现病毒血症,成年非洲疣猪外出活动时,可将携带的非洲钝蜱扩散至其活动区域,从而为蜱猪循环提供条件(Costard et al., 2013)。蜱猪循环主要发生在非洲和欧洲,参与这一循环的环节包括钝缘蜱和家猪,病毒在当地钝缘蜱和家猪之间传播循环,与当地非洲猪瘟的维持与复发有关(Haresnape et al., 1986; 1988; 1989;Costardet al., 2013)。家猪循环主要发生在非洲、欧洲和亚洲,是非洲猪瘟最主要的危害根源,涉及的环节包括家猪及猪相关产品(猪肉、猪肉制品、饲料、泔水、粪便、猪尸体等)。野猪-栖息地循环主要发生在欧洲,涉及的环节包括野猪、家猪及野猪相关产品以及野猪栖息地。ASFV可直接在野猪之间通过接触传播,也可间接通过家猪及野猪相关产物如带毒动物尸体传播(Chenais et al., 2018)。由于猪科宿主及钝缘蜱宿主在非洲、欧洲、亚洲和美洲分布特征存在显著差异,不同地区非洲猪瘟传播循环各不相同,钝缘蜱在不同地域也扮演着不同的角色。
  2 非洲的钝缘蜱与非洲猪瘟
  2.1 非洲的ASFV媒介钝缘蜱
  尽管在东部非洲和南部非洲的非洲猪瘟流行区域,非洲疣猪血清ASFV抗体阳性率普遍很高,但是成年非洲疣猪通常不表现病毒血症,考虑到它们的生活习性,非洲疣猪直接向家猪传播ASFV的可能性非常低(Montgomery, 1921; Thomson, 1985)。1969年,Plowright等(1969)在坦桑尼亚的非洲钝蜱O. moubata(实际为仔猪钝蜱(O. porcinus))中发现了ASFV,随后的实验证实了ASFV可以感染仔猪钝蜱,且可在蜱中经交配水平传播、经卵垂直传播以及经期(跨发育期)传播(Parker et al., 1969; Plowright et al. , 1970a; 1970b;1974)。自此,“由病毒在仔猪钝蜱和非洲疣猪之间传播构成的林栖循环是ASFV在自然界维持的主要方式”这一流行病学观点逐渐得到认可,近期的序列分析推测这一循环可能始于17世纪(Alkhamis et al., 2018)。
  关于非洲地区传播ASFV的钝缘蜱媒介种类受软蜱分类学影响存在一定争议,出现过的名称包括非洲钝蜱、仔猪钝蜱、仔猪钝蜱仔猪亚种O. porcinus porcinus、仔猪钝蜱家栖亚种O. porcinusdomestic、非洲钝蜱仔猪亚种O. moubata porcinus以及非洲钝蜱家栖亚种O. moubata domestic。非洲钝蜱最早是1877年由Murray命名,1962—1979年,Walton等将这些形态学相近的钝蜱归为非洲钝蜱复合组,共包含4个种,包括重新定义的非洲钝蜱,主要栖息于干旱地区的豪猪及非洲疣猪洞穴中;紧凑钝蜱O. compactus,以乌龟为宿主;开孔钝蜱O. apertus,主要栖息于豪猪洞穴中;仔猪钝蜱,分为3个亚种,仔猪钝蜱仔猪亚种,主要栖息于非洲疣猪洞穴中,仔猪钝蜱家栖亚种,广泛分布于人类活动区域以及仔猪钝蜱禽栖亚种O. porcinus avian,主要以东部非洲沿海地区的鸡为宿主(Walton,1964; Walton, 1979)。Van Der Merwe 认为将仔猪钝蜱定义为新种并不合适,提出了将其全部设置为亚种的分类方法,也即非洲钝蜱仔猪亚种、非洲钝蜱家栖亚种等(VanderMerwe, 1968)。近期的文献中将非洲猪瘟在非洲的媒介钝缘蜱大多称为非洲钝蜱复合组、非洲钝蜱/仔猪钝蜱或者仔猪钝蜱仔猪亚种等(Kleiboeker et al., 1998;EFSA, 2010; Guedes et al., 2010; Quembo et al., 2018; Penrith et al., 2019)。近年来,Walton的分类方法为更多学者所接受,因此,溯源非洲猪瘟在非洲的主要媒介钝缘蜱,其确切种类应该是非洲钝蜱复合组中的仔猪钝蜱仔猪亚种以及仔猪钝蜱家栖亚种,其中后者的感染率显著低于前者 (Roger et al., 2001)。
  2.2 仔猪钝蜱参与传播非洲猪瘟的地区
  目前,东部非洲及南部非洲共11个国家确认有非洲猪瘟林栖循环,包括博茨瓦纳、刚果共和国(仅有1例报道)、肯尼亚、马拉维、坦桑尼亚、莫桑比克、乌干达、赞比亚、津巴布韦、纳米比亚以及南非(Mulumba-Mfumu et al., 2019; Penrith et al., 2019)。另有5个国家可能存在非洲猪瘟林栖循环,包括安哥拉、布隆迪、民主刚果、埃塞俄比亚以及卢旺达(Mulumba-Mfumuet al., 2019; Penrith et al., 2019)。目前尚无非洲疣猪直接向家猪传播的证据,而仔猪钝蜱则具有这一能力(Plowright et al., 1969; 1970b)。仔猪钝蜱主要栖息于非洲疣猪的洞穴,吸血时间短且不会主动移动,作为传播媒介很难被发现,后来在野外活动的野猪身上找到大量软蜱若虫,才证实了仔猪钝蜱向家猪传播ASFV的可能性(Horak et al., 1988)。至今,共有8个国家被证实或者推测存在ASFV从林栖循环经仔猪钝蜱向家猪传播的现象,包括博茨瓦纳、肯尼亚、马拉维、纳米比亚、南非、坦桑尼亚、赞比亚和津巴布韦(Gallardo et al., 2011; Misinzo et al., 2014; Kukielka et al., 2016;Penrith et al., 2013; 2019)。另外,在非洲的马达加斯加岛上,尽管没有非洲疣猪的分布,但是当地的仔猪钝蜱家猪亚种有8%的ASFV感染率,说明当地存在蜱猪循环,仔猪钝蜱在当地非洲猪瘟的维持及传播中扮演了重要角色(Ravaomanana et al., 2010)。
  2.3 非洲的潜在ASFV媒介钝缘蜱
  到目前为止,非洲地区ASFV林栖循环及蜱猪循环中涉及到的钝缘蜱大多都是仔猪钝蜱,包括仔猪亚种和家栖亚种。但也有少量其它种类钝缘蜱参与非洲猪瘟传播的报道。2006年,Vial等在西非塞内加尔5个农场的猪舍附近采集到的36只颂壤钝蜱O. sonrai,其中,4只检测到ASFV阳性,4只阳性颂壤钝蜱所在的4个农场中有3个在2年内发生过非洲猪瘟疫情,说明该钝缘蜱是ASFV的自然宿主之一,可参与蜱猪循环(Vial et al., 2007)。Vial在塞内加尔的非洲疣猪洞穴中并未发现颂壤钝蜱,而在非洲疣猪活动区域附近的食虫动物和啮齿动物洞穴中发现有该钝缘蜱,提示颂壤钝蜱有参与塞内加尔非洲猪瘟林栖循环的可能性(Vial et al., 2007)。传播实验中,在非洲分布的塞氏钝蜱O.savignyi人工感染ASFV 106 d后,仍然可以向家猪传播病毒,且该钝缘蜱可以经期(跨发育期)垂直传播ASFV,表明塞氏钝蜱是非洲猪瘟的潜在宿主 (EFSA, 2010; Guedes etal., 2010)。另外,摩洛钝蜱O. marocanus/游走钝蜱O. erraticus在欧洲伊比利亚半岛被认为是ASFV自然宿主及媒介。该钝缘蜱在北非的阿尔及利亚、突尼斯、塞内加尔、埃及等地区也有大量分布,说明摩洛钝蜱/游走钝蜱也有可能成为北非地区非洲猪瘟的自然宿主及潜在媒介(Guedes et al.,2010; Trape et al., 2013)。
  3 欧洲的钝缘蜱与非洲猪瘟
  3.1 欧洲的ASFV媒介钝缘蜱
  软蜱与非洲猪瘟的关系其实是在欧洲首次发现的,1963年,西班牙1处养殖场爆发非洲猪瘟疫情 4个月后,Sanchez等从当地的游走钝蜱中分离到了ASFV(Sanchez Botija, 1963)。后续的研究认为西班牙5%的非洲猪瘟疫情与钝缘蜱相关(Ordas et al., 1983),并证实游走钝蜱对西班牙北部萨拉曼卡省非洲猪瘟的长期流行有促进作用(Perez-Sanchez et al., 1994)。Boinas等从葡萄牙的游走钝蜱中也分离到了多个ASFV毒株,如著名的OUR T88系列等(Boinas et al., 2004)。与非洲地区不同的是,欧洲的钝缘蜱仅在伊比利亚半岛参与蜱-猪循环,而没有林栖循环的存在,因此,钝缘蜱不参与病毒的传播,仅与非洲猪瘟的维持与复发有关。在自然条件下,游走钝蜱感染非洲猪瘟5年以后仍能分离到病毒(Boinas et al., 2011)。
  与非洲的仔猪钝蜱一样,受软蜱分类学影响,欧洲地区传播非洲猪瘟的媒介钝缘蜱也存在一定争议,包括游走钝蜱和摩洛钝蜱(Ordas et al., 1983; Endris et al., 1992, 1994; Perez-Sanchez et al., 1994)。游走钝蜱最早是由Lucas在1849年北非的阿尔及利亚东北沿海拉卡尔采集并命名,但可惜的是,Lucas最早收集的游走钝蜱模式标本遗失 (Trape et al., 2013),1896年,Neumann根据采集自阿尔及利亚西北部靠近摩洛哥边境的內穆尔及马格尼耶的样品重新描述了游走钝蜱(Neumann, 1896)。1919年,Velu将摩洛哥卡萨布兰卡附近发现的形态近似软蜱定为摩洛钝蜱(Velu, 1919)。1926年,De Buen等将伊比利亚半岛猪场发现的钝缘蜱鉴定为摩洛钝蜱,但是1929年Colas-Belcour等比较了来自伊比利亚半岛以及摩洛哥的摩洛钝蜱和来自北非的游走钝蜱,认为二者之间不具备明确的形态学差异(Colas, 1930),不认为摩洛钝蜱为合法种,将伊比利亚半岛传播ASFV的钝缘蜱称为游走钝蜱,并被广泛使用(Gil, 1948; Sanchez, 1963),直到1998年,摩洛钝蜱仍被部分学者认为是游走钝蜱的同物异名(Camicas et al., 1998)。然而,越来越多的证据表明游走钝蜱和摩洛钝蜱并非同一个种,Trape等在阿尔及利亚东北(游走钝蜱模式产地)及突尼斯西北采集到大量符合Lucas最初描述的游走钝蜱,而阿尔及利亚西北海岸(Neumann重新描述新模产地)靠近摩洛哥地区没有游走钝蜱,却有大量的摩洛钝蜱分布,二者之间存在显著的形态差异(Trape et al., 2013)。由此可知,Lucas描述的游走钝蜱正模丢失后,Neumann重新描述游走钝蜱的新模实际上是摩洛钝蜱。Colas-Belcour用来进行形态学比较的钝缘蜱实际上都是摩洛钝蜱。考虑到游走钝蜱与摩洛钝蜱形态学及遗传学上的明显差异,将伊比利亚半岛的钝缘蜱称为广义的游走钝蜱或者游走钝蜱类都是不合适的。1985年,Hoogstraal等承认了摩洛钝蜱的合法地位并延续到了到最近 (Barker et al., 2004; Hoogstraal, 1985; Horak et al., 2002; 2010;Guglielmone et al., 2009; Mans et al., 2019)。Endris等(1992; 1994)认为西班牙和葡萄牙传播非洲猪瘟的钝缘蜱是摩洛钝蜱。2013年,Trape对西北非及西班牙地中海岸采集的钝缘蜱进行研究,发现这些钝缘蜱隶属于9个种,分为2个种组(group),体型较小的游走钝蜱组和体型较大的摩洛钝蜱组(包含摩洛钝蜱、颂壤钝蜱和另外5个作者自己命名和描述的新钝缘蜱种类),两个种组之间存在显著的形态学差异以及遗传差异,而种组内部除核酸分子存在差异外,形态差异难以辨别。在该研究中从西班牙采集的钝蜱属于摩洛钝蜱组中的新种—O. occidentalis (Trape et al., 2013)。综上,伊比利亚半岛上被称作游走钝蜱的钝缘蜱可能是摩洛钝蜱或者摩洛钝蜱组中的一种或多种。在更多更详细的分子生物学分类证据出现并被广泛接受之前,将伊比利亚半岛的钝缘蜱称为摩洛钝蜱或者摩洛钝蜱组(Ornithodoros marocanus group)是合适的 (Boinas etal., 2014; Ribeiro et al., 2015)。
  3.2 摩洛钝蜱参与传播非洲猪瘟的地区
  最早发现摩洛钝蜱(原误称游走钝蜱)与非洲猪瘟有关是在1963年的西班牙;19世纪80年代,Boinas又在葡萄牙的摩洛钝蜱中检测并分离到ASFV(Boinas, 1994),他在1988年到1993年从葡萄牙南部省份阿连特茹3个农场中的摩洛钝蜱分离到的10株ASFV,既有具红细胞吸附能力的高致病性毒株,也有不具红细胞吸附能力的低致病性毒株(Boinas et al., 2004)。尽管摩洛钝蜱及与其相近的钝缘蜱在地中海盆地、北非及中东大量的分布,但是至今为止,除了伊比利亚半岛,在其它地方尚未从自然界的摩洛钝蜱中分离到ASFV(Guedes and et al., 2010)。意大利撒丁岛自1978年开始就一直有非洲猪瘟的流行,但该地区的摩洛钝蜱并没有参与非洲猪瘟传播与维持的证据(Mur et al., 2017)。在非洲猪瘟流行的其它欧洲地区,也未见钝缘蜱传播非洲猪瘟的报道。2012年,Diaz等用Georgia2007/1(本次大范围流行的起始毒株)在实验室感染由Boinas提供的葡萄牙摩洛钝蜱,发现该毒株能够在摩洛钝蜱中高效的复制(Diaz et al., 2012)。
  3.3 欧洲潜在的ASFV媒介钝缘蜱
  目前,除摩洛钝蜱在伊比利亚半岛参与非洲猪瘟的维持被确认外,欧洲其它地区尚没有钝缘蜱传播非洲猪瘟的证据(Mur etal., 2017)。欧洲分布的钝蜱属种类包括:摩洛钝蜱、跳鼠钝蜱O. alactagalis、粗糙钝蜱O. asperus、塔氏钝蜱O. tartakovskyi、托氏钝蜱O. tholozani及疣皮钝蜱O. verrucosus等(EFSA, 2010; Guedes et al., 2010; Sanchez-Vizcaino et al., 2015)。尽管在实验条件下,多数钝蜱属种类均对非洲猪瘟易感,其中包含与摩洛钝蜱相近的帕氏钝蜱O. parkeri,该钝蜱感染ASFV 70 d后,仍能检测到病毒,且可传播至下一个发育期,但不能向家猪传播病毒,因此只能成为病毒的短暂宿主,不能成为传播媒介(EFSA, 2010; Golnar et al., 2019)。欧洲地区其他钝蜱属种类分布与家猪活动区域并不一致,是否能成为ASFV传播媒介尚缺乏足够证据(Mur et al., 2017)。
  4 其它地区的钝缘蜱与非洲猪瘟
  4.1 美洲的钝缘蜱与非洲猪瘟
  美洲仅在加勒比及南美地区发生过疫情,北美地区则从未有非洲猪瘟疫情的发生。美洲地区钝缘蜱从未分离或检测到ASFV。Groocock和Hess,用5株毒株对糙皮钝蜱O. coriaceus进行实验感染,发现糙皮钝蜱对ASFV高度易感,感染后最长502 d依然能够向家猪传播病毒(Groocock et al., 1980; Hesset al., 1987)。图卡钝蜱O. turicata也可以感染ASFV,并在感染23 d后仍具有向家猪传播病毒的能力,而帕氏钝蜱尽管在感染70 d后依然可以检测到病毒,但不能向家猪传播病毒(Hess et al., 1987)。分布于加勒比地区的波多钝蜱(O. puertoricensis)同样也可以感染ASFV,且在感染239 d后可向家猪传播病毒 (Endris et al., 1991)。Brown等Golnar等及综合多种风险因素认为糙皮钝蜱作为ASFV的传播媒介的可能性最高,图卡钝蜱次之,波多钝蜱最弱,而帕氏钝蜱等其它美国本土钝蜱传播非洲猪瘟的可能性极低(Brown et al., 2018; Golnar et al., 2019)。
  4.2 中国的钝缘蜱与非洲猪瘟
  2018年,非洲猪瘟传入中国,这是对全球养猪业的一次重大打击。考虑到ASFV在其它地区的宿主及媒介种类,中国本土的非洲猪瘟宿主可能包括家猪(已报道超过150起疫情)、野猪(已报道2起疫情)及钝缘蜱(尚未见感染报道)。中国地理条件复杂,气候环境多样,刘建等利用软件评估的方法认为我国长江黄河流域属于钝缘蜱的高发区域(刘建等, 2010)。然而到目前为止,中国仅发现有3种钝缘蜱,包括跗突钝蜱 O. papillipes、塔氏钝蜱及桦尖钝蜱 O. huajianensis,现有信息显示这些钝缘蜱仅分布于新疆、西藏及甘肃等地区(温廷桓等, 2016; 赵国平, 2018; Sun et al., 2019)。形态学对比分析和基于16S rDNA核酸序列的进化分析均显示桦尖钝蜱与非洲钝蜱复合组具有很近的亲缘关系,提示桦尖钝蜱具有成为ASFV媒介的潜在可能性(Sun et al., 2019)。塔氏钝蜱与摩洛钝蜱亲缘关系较近,因此,也不排除成为ASFV宿主和媒介的可能性(EFSA, 2010)。对这两种钝蜱进行实验室感染评价,评估它们成为本地非洲猪瘟传播媒介的可能性是当前我国学者需要关注的科学问题之一。
  5 结语与展望
  钝缘蜱中的仔猪钝蜱(原误作非洲钝蜱)在非洲参与林栖循环与蜱猪循环,摩洛钝蜱(原误作游走钝蜱)在欧洲伊比利亚半岛参与蜱猪循环,西部非洲的颂壤钝蜱也存在少量的自然感染。而分布于非洲的塞氏钝蜱,分布于欧洲及美洲的帕氏钝蜱,分布于美洲的糙皮钝蜱、图卡钝蜱、波多钝蜱均可在实验条件下人工感染ASFV。对ASFV而言,钝缘蜱既是储存宿主(ASFV可在仔猪钝蜱、摩洛钝蜱等钝缘蜱体内复制,经期(跨发育期)、经交配传播,可长期存在),也是传播媒介(钝缘蜱可向家猪等易感动物传播病毒)。因此,钝缘对于非洲猪瘟的传播与维持具有重要意义。
  值得一提的是,非洲猪瘟的4个传播循环中,对社会经济影响最大的始终是家猪循环,在非洲有确认感染源头的602起疫情中,有533起来源于家猪循环,占比88.5%(Penrith et al., 2019)。而在中国,目前除家猪循环外,尚未有其它循环参与非洲猪瘟传播与维持的报道。就我国严峻的非洲猪瘟防控形式而言,当前工作的重点始终是控制家猪循环,包括提高生物安全水平,加大生产加工流通各环节的疾病监测与控制。同时,也需要进一步加大非洲猪瘟疫苗的研发力度,深入开展ASFV进入中国其它宿主(包括野猪及钝缘蜱)后维持并扩散等相关学术研究,为疫病的科学控制做好理论储备。
  参考文献
  [1] Alkhamis MA, Gallardo C, Jurado C et al.Phylodynamics and evolutionary epidemiology of African swine fever p72-CVRgenes in Eurasia and Africa[J]. Plos One, 2018, 13: e0192565.
  [2] Barker SC, Murrell A. Systematics and evolution of tickswith a list of valid genus and species names[J]. Parasitol., 2004, 129:S15-S36.
  [3] Boinas F, Ribeiro R, Madeira S et al. The medicaland veterinary role of Ornithodoros erraticus complex ticks (Acari: Ixodida)>[4] Boinas FJS. The role of Ornithodoros erraticus inthe epidemiology of African swine fever in Portugal[J]. University of Reading,1994.
  [5] Boinas FS, Hutchings GH, Dixon LK et al.Characterization of pathogenic and non-pathogenic African swine fever virusisolates from Ornithodoros erraticus inhabiting pig premises in Portugal[J]. JGen Virol., 2004, 85: 2 177-2 187.
  [6] Boinas FS, Wilson AJ, Hutchings GH et al. Thepersistence of African swine fever virus in field-infected Ornithodoroserraticus during the ASF endemic period in Portugal[J]. Plos One, 2011, 6:e20383.
  [7] Brown VR, Bevins SN. A review of African swine feverand the potential for introduction into the United States and the possibilityof subsequent establishment in feral swine and native ticks[J]. Front. Vet.Sci., 2018, 5:11.
  [8] Camicas JL, Hervy JP, Adam F et al. Les tiques dumonde. Nomenclature, stades decrits, hotes, repartition (Acarida, Ixodida) [M].Orstom, Paris, 1998.
  [9] Chenais E, Depner K, Guberti V et al.Epidemiological considerations>[10] Chenais E, Stahl K, Guberti V et al. Identificationof wild boar-habitat epidemiologic cycle in African swine fever epizootic[J].Emerg Infect Dis., 2018, 24: 810-812.
  [11] Colas BJ. Sur l'identite d' Ornithodoros erraticusLucas et d'O. marocanus Velu[J]. Arch Inst Pasteur Tunis., 1930, 19: 1-12.
  [12] Costard S, Mur L, Lubroth J et al. Epidemiology ofAfrican swine fever virus[J]. Virus Res., 2013, 173: 191-197.
  [13] Diaz AV, Netherton CL, Dixon LK et al. Africanswine fever virus strain georgia 2007/1 in Ornithodoros erraticus ticks[J].Emerg Infect Dis., 2012, 18: 1 026-1 028.
  [14] Dixon LK, Sun H, Roberts H. African swine fever[J].Antiviral Res., 2019, 165: 34-41.
  [15] EFSA. Scientific opinion>[16] Endris RG, Haslett TM, Hess WR. Experimentaltransmission of African swine fever virus by the tick Ornithodoros(Alectorobius) puertoricensis (Acari: Argasidae) [J]. J Med Entomol., 1991, 28:854-858.
  [17] Endris RG, Hess WR. Experimental transmission ofAfrican swine fever virus by the soft tick Ornithodoros (Pavlovskyella)marocanus (Acari: Ixodoidea: Argasidae)[J]. J Med Entomol., 1992, 29: 652-656.
  [18] Endris RG, Hess WR. Attempted transovarial andvenereal transmission of African swine fever virus by the Iberian soft tickOrnithodoros (Pavlovskyella) marocanus (Acari: Ixodoidea: Argasidae) [J]. J MedEntomol., 1994, 31: 373-381.
  [19] Gallardo C, Okoth E, Pelayo V et al. African swinefever viruses with two different genotypes, both of which occur in domesticpigs, are associated with ticks and adult warthogs, respectively, at a singlegeographical site[J]. J Gen Virol., 2011, 92: 432-444.
  [20] Gil Collado J. Acaros ixodoideos de Espana[J]. RevzSanid Hig Public, 1948, 22: 388-439.
  [21] Gogin A, Gerasimov V, Malogolovkin A et al. Africanswine fever in the North Caucasus region and the Russian Federation in years2007-2012[J]. Virus Res., 2013, 173: 198-203.
  [22] Golnar AJ, Martin E, Wormington JD et al. Reviewingthe potential vectors and hosts of African swine fever virus transmission inthe United States[J]. Vector Borne Zoonotic Dis., 2019,19: 512-524.
  [23] Groocock CM, Hess WR, Gladney WJ. Experimental transmissionof African swine fever virus by Ornithodoros coriaceus, an argasid tickindigenous to the United States[J]. Am J Vet Res., 1980, 41: 591-594.
  [24] Guedes D, Almeida P. Scientific opinion>[25] Guglielmone AA, Robbins RG, Apanaskevich DA et al.Comments>[26] Guglielmone AA, Robbins RG, Apanaskevich DA et al.The Argasidae, Ixodidae and Nuttalliellidae (Acari: Ixodida) of the world: alist of valid species names[J]. Zootaxa, 2010, 2528:1-28.
  [27] Haresnape JM, Mamu FD. The distribution of ticks ofthe Ornithodoros moubata complex (Ixodoidea: Argasidae) in Malawi, and itsrelation to African swine fever epizootiology[J]. J Hyg (London), 1986, 96:535-544.
  [28] Haresnape JM, Wilkinson PJ. A study of African swinefever virus infected ticks (Ornithodoros moubata) collected from three villagesin the ASF enzootic area of Malawi following an outbreak of the disease indomestic pigs[J]. Epidemiol Infect, 1989,102: 507-522.
  [29] Haresnape JM, Wilkinson PJ, Mellor PS. Isolation ofAfrican swine fever virus from ticks of the Ornithodoros moubata complex(Ixodoidea: Argasidae) collected within the African swine fever enzootic areaof Malawi[J]. Epidemiol Infect, 1988, 101: 173-185.
  [30] Hess WR, Endris RG, Haslett TM et al. Potentialarthropod vectors of African swine fever virus in North America and theCaribbean basin[J]. Vet Parasitol., 1987, 26: 145-155.
  [31] Hoogstraal H. Argasid and nuttalliellid ticks asparasites and vectors[J]. Adv Parasitol, 1985, 24: 135-238.
  [32] Horak IG, Boomker J, de Vos V et al. Parasites ofdomestic and wild animals in South Africa. XXIII. Helminth and arthropodparasites of warthogs, Phacochoerus aethiopicus, in the eastern TransvaalLowveld[J]. Onderstepoort J Vet Res., 1988, 55: 145-152.
  [33] Horak IG, Camicas JL, Keirans JE. The Argasidae,Ixodidae and Nuttalliellidae (Acari : Ixodida): a world list of valid ticknames[J]. Exp Appl Acarol., 2002, 28: 27-54.
  [34] Jori F, Bastos AD. Role of wild suids in theepidemiology of African swine fever[J]. Ecohealth, 2009, 6: 296-310.
  [35] Kleiboeker SB, Burrage TG, Scoles GA et al. Africanswine fever virus infection in the argasid host, Ornithodoros porcinusporcinus[J]. J Virol., 1998, 72: 1 711-1 724.
  [36] Kukielka EA, Jori F, Martinez-Lopez B et al. Wildand domestic pig Interactions at the Wildlife-Livestock Interface of MurchisonFalls National Park, Uganda, and the potential association with African swinefever outbreaks[J]. Front Vet Sci., 2016, 14: 31[37] Kuno G, Mackenzie JS, Junglen S et al. Vertebratereservoirs of arboviruses: Myth, synonym of amplifier, or reality[J]?Viruses-Basel, 2017, 9: 185.
  [38] Liu J, Tang H, Rao Y et al. Potential adaptabilityof soft tick vectors of African swine fever to China[J]. Chin J Vector Biol& Control, 2010, 21: 317-320. [刘建, 唐慧林, 饶玉燕, 尤扬, 吴绍强, 汪明. 非洲猪瘟媒介软蜱在中国潜在的适生性分析[J]. 中国媒介生物学及控制杂志, 2010, 21: 317-320.]
  [39] Mans BJ, Featherston J, Kvas M et al. Argasid andixodid systematics: implications for soft tick evolution and systematics, witha new argasid species list[J]. Ticks Tick-borne Dis. 2019, 10: 219-240.
  [40] Misinzo G, Kwavi DE, Sikombe CD et al. Molecularcharacterization of African swine fever virus from domestic pigs in northernTanzania during an outbreak in 2013[J]. Trop Anim Health Pro., 2014, 46: 1199-1 207.
  [41] Montgomery RE. On a form of swine fever occurringin British East Africa (Kenya Colony) [J]. J Comp Pathol Therap., 1921, 34:159-191.
  [42] Mulumba-Mfumu LK, Saegerman C, Dixon LK et al.African swine fever: Update>[43] Mur L, Iscaro C, Cocco M et al. Serologicalsurveillance and direct field searching reaffirm the absence of Ornithodoroserraticus ticks role in African swine fever cycle in Sardinia[J]. TransboundEmerg Dis., 2017, 64: 1 322-1 328.
  [44] Neumann G.Revision de la famille des Ixodides[J]. Mem Soc Zool France, 1896, 9: 25-44.
  [45] Normile D. Arrival of deadly pig disease could spelldisaster for China[J]. Science, 2018, 361: 741.
  [46] Ordas A, Sanchez-Botija C, Bruyel V et al. Africanswine fever. The current situation in Spain[J]. African swine fever, 1983,7-11.
  [47] Parker J, Plowright W, Pierce MA. The epizootiologyof African swine fever in Africa[J]. Vet Rec., 1969, 85: 668-674.
  [48] Penrith ML, Bastos AD, Etter EMC et al.Epidemiology of African swine fever in Africa today: sylvatic cycle versussocio-economic imperatives[J]. Transbound Emerg Dis., 2019, 66: 672-686.
  [49] Penrith ML, Vosloo W, Jori F et al. African swinefever virus eradication in Africa[J]. Virus Res., 2013, 173: 228-246.
  [50] Perez-Sanchez R, Astigarraga A, Oleagaperez A etal. Relationship between the persistence of African swine fever and thedistribution of Ornithodoros erraticus in the province of Salamanca, Spain[J].Vet Rec., 1994, 135: 207-209.
  [51] Plowright W, Parker J, Peirce MA. African swinefever virus in ticks (Ornithodoros moubata, murray) collected from animalburrows in Tanzania[J]. Nature, 1969, 221: 1 071-1 073.
  [52] Plowright W, Perry CT, Greig A. Sexual transmissionof African swine fever virus in the tick, Ornithodoros moubata porcinus,Walton[J]. Res Vet Sci., 1974, 17: 106-113.
  [53] Plowright W, Perry CT, Peirce MA. Transovarialinfection with African swine fever virus in the argasid tick, Ornithodorosmoubata porcinus, Walton[J]. Res Vet Sci., 1970a, 11: 582-584.
  [54] Plowright W, Perry CT, Peirce MA et al.Experimental infection of the argasid tick, Ornithodoros moubata porcinus, withAfrican swine fever virus[J]. Arch Gesamte Virusforsch, 1970b, 31: 33-50.
  [55] Quembo CJ, Jori F, Vosloo W et al. Geneticcharacterization of African swine fever virus isolates from soft ticks at thewildlife/domestic interface in Mozambique and identification of a novelgenotype[J]. Transbound Emerg Dis., 2018, 65: 420-431.
  [56] Ravaomanana J, Michaud V, Jori F et al. Firstdetection of African swine fever virus in Ornithodoros porcinus in Madagascarand new insights into tick distribution and taxonomy[J]. Parasite Vector, 2010,3:115.
  [57] Revilla Y, Perez-Nunez D, Richt JA. African swinefever virus biology and vaccine approaches[J]. Adv Virus Res., 2018, 100:41-74.
  [58] Ribeiro R, Otte J, Madeira S et al. Experimentalinfection of Ornithodoros erraticus sensu stricto with two portuguese Africanswine fever virus strains. Study of factors involved in the dynamics ofinfection in ticks[J]. Plos One, 2015, 10: e0137718.
  [59] Roger F, Ratovonjato J, Vola P et al. Ornithodorosporcinus ticks, bushpigs, and African swine fever in Madagascar[J]. Exp ApplAcarol., 2001, 25: 263-269.
  [60] Rowlands RJ, Michaud V, Heath L et al. Africanswine fever virus isolate, Georgia, 2007[J]. Emerg Infect Dis, 2008, 14: 1870-1 874.
  [61] Sanchez-Vizcaino JM, Mur L, Bastes ADS et al. Newinsights into the role of ticks in African swine fever epidemiology[J]. Rev SciTech Oie, 2015, 34: 503-511.
  [62] Sanchez Botija CI. Reservoirs of the African swinefever virus: a study of ticks using the haemadsorption technique[J]. Bulletinde l'Office International des Epizootics, 1963, 60: 895-899.
  [63] Thomson GR. The epidemiology of African swinefever: the role of free-living hosts in Africa[J]. Onderstepoort J vet Res.,1985, 52: 201-209.
  [64] Trape JF, Diatta G, Arnathau C et al. TheEpidemiology and geographic distribution of relapsing fever Borreliosis in Westand North Africa, with a review of the Ornithodoros erraticus complex (Acari:Ixodida) [J]. Plos One, 2013, 8: e78473.
  [65] VanderMerwe S. Some remarks>[66] Velu H. A new species of Ornithodorus inMorocco.|Existence au Maroc d'une nouvelle especed Ornithodorus[J]. Bulletin dela Societe de Pathologie Exotique, 1919, 12: 99-104.
  [67] Vial L, Wieland B, Jori F et al. African swinefever virus DNA in soft ticks, Senegal[J]. Emerg Infect Dis., 2007, 13: 1 928-1931.
  [68] Walton GA. The Ornithodorus "Moubata" groupof ticks in Africa. Control problems and implications[J]. J Med Entomol., 1964,1: 53-64.
  [69] Walton GA. A Taxonomic review of the Ornithodorosmoubata (murray) 1877 (sensu Walton, 1962) species group in africa[J]. RecentAdv Acarol., 1979, 2: 491-500.
  [70] Wen T, Chen Z. The World List of Ticks. 1.Argasidae and Nuttallielidae(Acari: Ixodida) [J]. Chin J Parasitol ParasitDis., 2016, 34: 58-69. [温廷桓, 陈泽. 世界蜱类名录1.软蜱科与纳蜱科(螨亚纲: 蜱目) [J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2016, 34: 58-69.]
  [71] Sun Y, Xu R, Liu Z et al. Ornithodoros(Ornithodoros) huajianensis sp. nov. (Acari, argasidae), a new tick speciesfrom the Mongolian marmot (Marmota bobak sibirica), Gansu province in China[J].Int J Parasitol Parasites Wildl., 2019, 9: 209-217[72] Zhao G. Spatial distribution of ticks and theirhazard prediction in China[J]. Thesis. Academy of Military Sciences. 2018. [赵国平. 中国蜱类空间分布及其危害预测[J]. 军事科学院. 2018.]
文章来源:国外畜牧学猪与禽     文章编辑:一米优讯     
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