摘要：母猪妊娠后期是母猪乳腺及胎猪快速发育的重要时期, 为处于这一时期的母猪配制营养水平适宜的日粮对提高母猪繁殖效率尤为重要。妊娠后期母猪乳腺发育及胎猪的生长对能量、蛋白质及氨基酸的需求不同, 如何给妊娠母猪提供合理的营养, 在满足胎猪生长发育的同时满足乳腺发育的需要研究还比较少。作者主要介绍了母猪妊娠后期日粮中的能量、蛋白质及氨基酸水平对乳腺发育及胎猪生长的影响, 同时提出母猪妊娠后期能量、蛋白质及氨基酸的需要量及合理比例, 以期为养猪生产者提供参考。
关键词：母猪; 妊娠后期; 乳腺; 胎猪; 能量; 蛋白质; 氨基酸;随着近几十年育种的选择, 母猪生产性能发生了较大变化,母猪的产仔数和仔猪的生长速度显著增加[1-2]。乳汁是哺乳期仔猪主要的营养来源, 由于产仔数和出生体重的逐年提升, 母猪需要分泌更多的乳汁来满足仔猪生长。从1935年到2010年, 母猪的泌乳量增加了4倍, 同时与1960年相比, 每窝产仔数增加了3头, 胚胎重增加了40%[3], 胚胎数目增多, 母猪体重及泌乳量增加, 这必然要求对母猪的营养供应增加。长期以来, 胎猪生长的营养需要得到了广泛关注, 而关于乳腺发育所需的营养研究相对较少。乳汁主要是在乳腺上皮细胞中合成, 母猪乳腺上皮细胞的数量将影响其泌乳性能, 研究胎猪生长发育和乳腺上皮细胞的营养利用特点可为提高母猪泌乳性能提供新的思路。妊娠后期母猪乳腺的发育及胎猪对能量来源的利用有其选择性和特殊性。胎猪主要利用葡萄糖供能[4],脂肪对乳腺发育具有重要作用[5], 但不同能量来源 (碳水化合物或脂肪) 和水平对乳腺发育和胎猪生长的影响鲜有报道。妊娠母猪日粮中氨基酸水平影响乳腺发育及胎猪生长, 目前妊娠母猪氨基酸需要量都是以内脏、胃肠道、肝脏、子宫、乳腺和胎儿氨基酸含量的加成来估计[6], 但日粮中氨基酸需通过胃肠道、血液等器官组织的运输及代谢以后才能被利用, 这种以加成得来的氨基酸需要量是否等于真实的需要量还需更深入的研究。作者从日粮能量、蛋白质及氨基酸等角度探讨了其对母猪乳腺发育及胎猪生长的影响, 并对母猪妊娠后期能量、蛋白质及氨基酸的供给水平提出建议, 以期为养猪生产者提供参考。
1 母猪妊娠后期日粮能量水平对母猪乳腺发育及胎猪生长的影响1.1 母猪乳腺发育
1.1.1 妊娠母猪乳腺发育概况
妊娠期母猪乳腺发育是一个由慢到快的过程, 乳腺在妊娠期前期 (妊娠1~76d) 发育较慢, 而在妊娠后期 (妊娠76d至分娩) 发育较快。几乎所有乳腺组织实质部分和DNA沉积都是在妊娠后期所完成[7], 母猪乳腺组织在妊娠75~90d分化加剧 (组织学变化和乳腺DNA浓度增加) , 至90d时, 乳腺中细胞浓度达到最大, 在妊娠最后1/3时间内, 乳腺组织中高液体组分变为高蛋白组分。Ji等[8]报道,妊娠45d至分娩阶段, 母猪乳腺重量显著增加, 尤其是妊娠75d至分娩阶段, 乳腺生长急速增加。妊娠75d以前, 平均每个乳腺蛋白质沉积的速度约为0.08g/d, 而妊娠75d后, 蛋白质沉积速度增加到1.05g/d。随着妊娠的发展, 母猪乳腺中脂肪和结缔组织向有分泌能力的小叶腺泡组织转变, 而后转变成泌乳器官。因此, 必须为乳腺的这种质的变化提供充足的营养。
1.1.2 妊娠后期母猪日粮能量对乳腺发育及初乳的影响日粮能量水平是影响母猪生产性能的重要因素, 在妊娠后期, 由于胚胎快速发育, 对能量的需要显著增加。母猪妊娠阶段, 能量摄入严重不足, 可导致母猪背膘储备不足, 使泌乳期产乳量减少, 导致断奶仔猪窝重降低;能量摄入过高, 会导致母猪分娩时肥胖, 母猪哺乳期采食量下降, 加剧母猪哺乳期的体重损失[6,9],同时可能会抑制母猪乳腺分泌组织的发育。母猪能量摄入从24.11 MJ/d增加到43.95 MJ/d, 母猪乳腺实质的质量减少了21.4%, 乳腺实质DNA含量减少了1.0%[10]。因此, 为获得良好的母猪乳腺发育及体况, 需供给妊娠母猪适宜的能量。但也有报道, 能量摄入对初乳没有影响, Yang等[11]报道, 妊娠母猪日粮中的能量从40.9 MJ/d增加到42.6MJ/d对初乳成分并没有影响, 这可能是由于母猪能自动调整营养分配来适应这种幅度较小的变动。
日粮中脂肪的来源和水平能影响机体脂肪沉积中脂肪酸组成, 从而影响乳汁的组成。Coffey等[12]指出, 在妊娠后期日粮中添加脂肪能够增加泌乳。同时日粮中不同的能量来源也会影响乳汁成分。Laws等[13]研究发现, 在母猪日粮中添加鱼油, 可使母猪乳汁中二十二碳五烯酸 (DPA, 22∶5 (n-3) ) 和二十二碳六烯酸(DHA, 22∶6 (n-3) ) 含量更高。初乳中脂肪酸的组成受日粮脂肪种类的影响。Rooke等[14-15]也有相似的研究发现。日粮中共轭亚油酸 (CLA) 也会影响乳脂脂肪酸的组成, 而且CLA还可增加初乳中IgG的含量[16]。总之, 初乳及常乳中免疫球蛋白及脂肪酸水平受日粮脂肪来源及添加水平的影响。
1.2 胎猪生长
1.2.1 营养对窝内均匀度的影响
窝内仔猪体重均匀度与其哺乳期的成活率呈正相关[17]。在窝产仔数多的情况下, 每头仔猪分配到的营养相应减少。体重小的仔猪不能抢到位置较好的乳头, 因此不能获得足够的初乳和乳汁, 所以免疫力不强, 健康程度不好, 同时体重小的仔猪脂肪沉积较少, 保温能力差, 在低温环境下易产生疾病, 成活率降低。体重小的仔猪在后期的生长速度更低, 需要更长的上市时间[18]。因此出生时的均匀度很重要。窝内体重差异主要出现在妊娠最后的45d[19], 这可能与该阶段胎猪生长速度加快, 母猪限制饲喂导致提供的营养不足有关。同时, 妊娠后期是肌纤维细胞数量增殖的关键时期, 母体营养供给会影响胎儿的生长发育[20]。
1.2.2 妊娠后期日粮能量水平对胎猪生长发育的影响日粮能量水平影响妊娠后期胚胎的生长发育。在妊娠期子宫中沉积的能量,用于胎儿的沉积占了总沉积能量的72%, 而且这种沉积主要发生在妊娠后期[21],这说明妊娠后期日粮能量主要用于胎儿的生长。提高妊娠期的能量摄入会增加仔猪初生重和断奶窝重。初产母猪妊娠期能量水平从20.93MJ/d增加到31.40 MJ/d, 初生窝重增加了16%[21]。Wang等[22]指出, 初生重跟能量摄入呈线性关系, 胃肠道消化能摄入每增加1 MJ/d, 初生重约增加14g, 说明能量促进了胚胎的生长。但也有报道指出, 低能量摄入对胎猪生长没有影响[23-24]。这可能是由于当限制能量的摄入时, 母猪能够动员母体的储备满足胎猪生长的需要。虽然母猪有根据营养物质的变化自动调整、动用身体储备的功能[4], 但能量摄入降低到一定程度也会影响胎猪的生长发育。低能量 (DE, 9.2 MJ/d) 摄入时, 初生重和窝重显著低于高能量 (DE, 33.49 MJ/d) 摄入时[25]。
妊娠后期适当提高能量浓度,可以促进乳腺的发育, 为泌乳做好准备, 同时可促进胎猪的生长。另一方面, 维持合理的能量浓度可减少对乳腺发育的副作用及防止胎猪过大, 如胎猪过大, 在子宫相对拥挤的情况下分娩时难产的几率增加[20]。作者建议妊娠母猪后期日粮能量浓度维持在13.4~13.8 MJ/kg, 采食量在3kg/d左右, 同时提供一定量的脂肪酸, 但日粮饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸比例还需要进一步的研究。
2 母猪妊娠后期日粮蛋白质及氨基酸水平对母猪乳腺发育及胎猪生长的影响2.1 母猪乳腺发育
妊娠后期由于胚胎生长及乳腺发育的需要, 蛋白质及氨基酸的需要会急剧增加。母猪在妊娠0~70d, 1头胎猪体组织蛋白质增加17.5g (0.25g/d) , 而妊娠70~114d胎猪体组织蛋白质增加量为203.7g (4.63g/d) [2]。妊娠0~80d时, 单独一个乳腺实质组织中的蛋白质增加量约为11.2 g (0.14g/d) , 而妊娠80~114d时单独一个乳腺实质组织中蛋白质增加量约为115.9g (3.41g/d) [26]。
在妊娠期间, 增加蛋白质摄入量对乳腺组织发育无显著影响[27]。日粮蛋白质水平从16%降至13%对乳脂含量没有影响[28]。但是增加氨基酸摄入水平能够促进泌乳。母猪妊娠后期, 日粮赖氨酸水平从6g/kg增加到8g/kg, 初乳中总固形物和乳蛋白的含量增加[29]。同样, Head等[30]指出, 在妊娠后期高赖氨酸摄入(16g/d) 可促使母猪泌乳量增多, 对泌乳量具有促进作用。
2.2 胎猪生长
2.2.1 母猪妊娠后期日粮蛋白质对胎猪生长的影响蛋白质在胚胎及胎盘的生长发育中具有重要作用, 因为蛋白质参与其分子组成、营养、酶催化及分子转运等一些功能。同时由于妊娠后期胎猪的快速生长,对蛋白质及氨基酸的需求也急剧增加。提供数量固定不变的蛋白质不能满足动物的需要, 因为随着妊娠的持续, 母体和胎猪的蛋白质需要均在增加[2]。低蛋白质摄入会导致胎盘和子宫内的营养物质减少, 从而引起胎猪宫内发育迟缓, 同时引起仔猪后期的生长性能降低[31]。Wu等[32]给妊娠母猪饲喂蛋白质含量为0.5%的日粮, 结果发现, 胎盘和子宫内膜的几种氨基酸相对于对照组 (13%CP)降低了16%~30%。在母鼠上也有相同的发现, 限制母鼠蛋白质摄入, 则胎儿初生重降低, 研究者认为这是由蛋白质供应减少导致胎盘上转运营养物质的载体减少, 母鼠通过胎盘向胎儿转运氨基酸、葡萄糖的能力减弱引起的[33]。虽然妊娠期间母猪有较强的缓解蛋白质及氨基酸缺乏对胎儿生长影响的能力[34], 但蛋白质过度缺乏会影响胎儿初生重及成活率。在人和动物上的研究表明, 妊娠期低蛋白质的摄入可导致初生重小, 同时会引起一些代谢疾病[35]。
低蛋白质的摄入会引起宫内发育迟缓, 同时过量的蛋白质摄入也会影响胎猪的发育。在妊娠母猪日粮中, 等能量基础上, 饲喂高蛋白质 (推荐量的250%) 和低蛋白质 (推荐量的50%) 影响了胚胎氨基酸的代谢, 从而导致胎猪生长的延迟[36-37]。同样在人上也有相似发现:高蛋白质摄入会导致胎儿生长的延迟[38]。
2.2.2 母猪妊娠后期日粮氨基酸对胎猪生长的影响赖氨酸是母猪日粮 (玉米-豆粕型) 中第一限制性氨基酸, 赖氨酸水平显著影响母猪的生产性能。Zhang等[39]在妊娠30~110d分别饲喂0.46%、0.56%、0.65%及0.74%赖氨酸日粮, 结果发现, 随着赖氨酸水平的增高, 分娩时的母猪体况和出生窝重显著增加, 且初乳中干物质及蛋白质水平也显著增加。同样Yang等[11]指出, 相比于0.6%赖氨酸日粮, 饲喂0.8%赖氨酸的日粮使初生重显著增加。说明提高日粮赖氨酸摄入水平能够增加仔猪的初生重, 同时增加赖氨酸的摄入量能够提高胎猪窝内均匀度[19]。
精氨酸家族 (精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、天门冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸, 鸟氨酸和瓜氨酸) 在胎盘生长发育过程中具有重要作用。精氨酸家族在胎盘血管生成、胚胎发育中起着重要作用, 精氨酸家族参与了许多体内的代谢过程[40]。添加精氨酸能够增加窝产仔数和初生重, 精氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸和脯氨酸均能提高窝内均匀度[40]。Mateo等[41]也有相似的发现, 在妊娠30~114d添加1%L-精氨酸, 产活仔数增加22%, 初生窝重增加24%, 仔猪死亡率降低65%, 血液精氨酸浓度增加。这可能是由于精氨酸增加了一氧化氮和多胺的合成, 从而增加胎盘血管生产和发育, 促进了胎盘血液流动, 增加了营养物质从母体向胎儿的转运。
妊娠后期用于母体、胎儿和乳腺组织增长的氨基酸需要及比例和前期有差异。妊娠后期 (60~114d) 母猪对赖氨酸、缬氨酸和亮氨酸的需要量增加, 同时各种氨基酸的比例也影响着母体、胎儿及乳腺组织的增长[6]。虽然Kim等[6]提出妊娠母猪氨基酸需要量 (赖氨酸∶苏氨酸∶缬氨酸∶亮氨酸∶精氨酸为100∶71∶66∶95∶98) , 但这些需要量也只是内脏、胃肠道、肝脏、子宫、乳腺和胎儿氨基酸含量的加成, 日粮中氨基酸通过了肠道、血液等器官组织的转运、代谢, 其浓度、比例跟这种加成的需要量、比例是否一致还需要更多的研究来佐证。作者建议妊娠母猪后期日粮蛋白质及氨基酸水平在16.0%~17.0% (真回肠可消化赖氨酸含量0.71%~0.75%) , 同时提高缬氨酸、亮氨酸、精氨酸的含量。
3 小结
随着母猪繁殖性能的逐年提升,窝产仔数和仔猪初生重的逐年增加, 对母猪日粮的配制提出了越来越高的要求。母猪妊娠后期是胎儿及乳腺发育的快速阶段, 需要供给母猪妊娠后期适宜的营养。过多的能量摄入抑制了母猪乳腺分泌组织的发育, 同时引起胎猪体积过大而增加难产的几率, 降低了仔猪的成活率。而能量摄入过低又会影响乳腺的发育, 同时因为营养物质的不足引起宫内发育迟缓, 降低母猪生产性能。妊娠期氨基酸含量可影响母猪哺乳阶段的泌乳性能,妊娠期蛋白质摄入量不足会抑制子宫内胎猪发育, 降低仔猪初生重和断奶重。过量的蛋白质摄入也会引起胎猪生长的延迟。所以配制适宜营养水平的日粮,对母猪妊娠期胎儿、乳腺和自身的生长显得至关重要。笔者建议, 妊娠母猪后期日粮能量浓度在13.4~13.8 MJ/kg, 采食量在3kg/d左右, 同时提供一定量的脂肪酸 (饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸比例还需要更多的研究) ;妊娠母猪后期日粮粗蛋白质水平在16.0%~17.0% (真回肠可消化赖氨酸含量0.71%~0.75%) , 同时提高缬氨酸、亮氨酸、精氨酸的含量。关于日粮中适宜的脂肪酸组成及理想氨基酸模型还需要更深入的研究。
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