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在猪生产繁育体系中，遗传改良进展来自于育种核心群，并通过扩繁体系传递到商品猪。遗传滞后用来衡量遗传进展从核心场到商品猪场需要的时间，通常以年为单位。直观来看，遗传滞后主要取决于世代间隔，即核心场的遗传进展，需要从曾祖代（GGP）向下传递，经过祖代、父母代，最后到达商品代。猪的繁殖生理周期决定了必然存在遗传滞后。然而，如果能够提高遗传进展的传递效率，我们将在商品猪中尽早体现遗传改良的价值，从而提高整个生产体系的效率和盈利水平。
王亚楠等（2015）研究了核心群到母猪扩繁场之间遗传滞后的影响因素，发现GGP公猪指数、扩繁场能繁母猪年替换率、扩繁场纯繁母猪选择强度及指数准确性，都是影响遗传滞后的重要因素；分析结果还显示，综合提高这4个因素水平，遗传滞后将减少1.9年，每头商品猪价值提高10.1元，由此可见降低遗传滞后具有重要经济价值。
在猪杂交生产体系中，终端公猪（来自于公猪站）对商品猪遗传贡献率为50%。因此，加快育种核心群到公猪站之间的遗传传递，同样期望产生可观的经济效益。本文目的是建立一个从核心群到公猪站之间遗传滞后的预测模型，进而评估影响公猪站公猪指数水平的各种因素，并讨论了缩短公猪站遗传滞后的措施。
方法
本研究首先设计了育种核心群到公猪站遗传滞后的计算模型。模型以商品代公猪站为对象，公猪站公猪均从同一公猪扩繁场（SLN）引种（图1）。此外，模型中遗传核心场按照固定的年遗传进展进行改良。
图1 公猪品系遗传进展的传递
遗传滞后用指数和年两种方式表示。在某一时间点，核心群的遗传水平（Nn）减去公猪站的遗传水平（Mn），得到以指数为单位的遗传滞后；将其除以年遗传进展，即得到以年为单位的遗传滞后。此外，模型中遗传核心场按照固定的年遗传进展进行改良。
用于计算遗传滞后的参数包括：
1. SLN场相关的因素
育种核心群平均指数（N0）、核心群年遗传进展（?G）、SLN后代初始指数（S0）、SLN群体标准偏差（DS）、SLN单批次终测公猪头数（B）、选择准确性（A）。
2. 公猪站（BS）相关的因素
公猪站公猪头数（K）、公猪站初始公猪指数（M0）、公猪站群体标准偏差（DB）、公猪站公猪年替换率（R）、公猪站根据指数淘汰公猪的比例（C）、从SLN场引种次数（n）和引进公猪的指数水平（L）。
引进公猪的指数水平分为三个级别，分别为大于115（Profit+，菁英公猪）、介于100和115之间（Profit，精选公猪）、介于80和100之间（Standard，经典公猪）。指数低于80的公猪在SLN场即被淘汰。
根据以上参数设定，n年后核心场公猪指数为：
Nn = N0 + G (n-1)
单次引种公猪的选择强度为：
P =（K × R ÷ n）÷NL
NL为单批次不同指数水平包含的公猪头数。
计算公猪站的遗传水平需考虑四个因素：公猪站公猪初始平均指数（M0）、公猪站公猪年替换率、公猪站根据指数淘汰公猪的比例和从SLN引进公猪的平均指数（SL）。
去除根据指数淘汰的公猪，剩余公猪的平均指数为（M0C），则更新后的BS群体平均指数为：
M1 = M0C ×（1-R）+ SL× R
每一次引种结束，会得到更新后群体的平均指数，该指数将作为下一次引种时公猪站群体的初始指数。单批次引种选择强度如低于75%，则按75%计算。在计算公猪站按指数淘汰后剩余公猪的平均指数以及计算SLN引进公猪的平均指数时，需要求得截断正态分布（TruncatedNormal Distribution）的平均值（Burkardt2014）。
为了计算遗传滞后产生的经济损失（VL），需将以指数为单位的遗传滞后数值，乘以每点指数的经济价值：VL = L×V。在PIC体系中，父系产品每点指数的经济价值为0.61元/商品猪。
结果
1. 高低水平的比较
为了分析公猪站遗传滞后对猪生产的影响，我们列举了两个不同生产水平的例子。表1分别列出了公猪站公猪年替换率等6个因素的高水平和低水平，比较发现高低水平遗传滞后存在约38点的指数差异。以每年育种核心群20点的遗传进展来计算，相差1.91年的遗传进展；以公猪每点指数价值0.61元（经璐等 2016）计算，相当于造成每头商品猪23.46元的价值差异。
图2展示了高低水平下，育种核心群和公猪站指数的变化趋势，不难看出核心群的遗传改良带动了公猪站指数的提升，公猪站提高公猪年替换率、引进高指数公猪、增加引种次数有助于减少遗传滞后。
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项目
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高水平
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低水平
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输入
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公猪站公猪年替换率（R）
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75%
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45%
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公猪站引种次数/年（n）
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6
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2
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公猪站引进公猪的水平（L）
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Profit+（菁英公猪）
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Standard（经典公猪）
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SLN初始后代指数（S0）
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110
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90
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遗传进展/年（∆G）
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20
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10
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选择准确性（A）
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50%
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20%
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输出
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遗传滞后（指数）
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38.16
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76.63
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遗传滞后（年）
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1.91
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3.83
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遗传滞后的价值（元）
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23.28
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46.74
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两种水平遗传滞后的差异（年）
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-1.92
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两种水平遗传滞后价值的差异（元）
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-23.46
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表1 两种不同水平的遗传滞后模型的参数设置与结果
图2 高低水平下育种核心群和公猪站的遗传趋势
2. 影响公猪站遗传因素的各因素比较
我们评估了公猪站公猪的年替换率、引进公猪指数水平、SLN场公猪初始后代指数、选择准确性和引种次数等5个因素对遗传滞后的影响。计算时除候选因素外，其余因素都设置为高水平输入值（表1）。由图3可知，不同水平公猪站公猪的年替换率（75%与45%）下，遗传滞后相差0.82年，每头商品猪价值差异达到10.05元。此外，引进公猪水平、SLN初始后代指数、选择准确性和引种次数高低水平遗传滞后差异分别为0.80、0.71、0.51和0.05年，根据指数换算成每头商品猪经济价值差异分别为9.78、8.64、6.23和0.62元。
图3 五个因素高低水平对公猪站遗传滞后的影响讨论
影响公猪站遗传滞后的因素可以分为两大类——公猪站的公猪更新和SLN场的遗传水平。
影响公猪站公猪更新的因素包括年替换率、引进公猪的指数水平和每年引种次数。本研究发现，年替换率和引进公猪指数水平是决定遗传滞后的最重要因素（图3），通过提高公猪站年替换率和引进较高水平的公猪，能够带来显著的经济效益。目前国内大部分猪场公猪的使用年限较长，替换率低，尚未充分意识到高指数公猪的遗传改良价值；而事实上，终端公猪对商品猪遗传贡献50%，而且1头终端公猪的后代数量可以达到数千头，因此改善公猪站管理蕴藏着可观的经济价值。
本研究模型中，引种次数对遗传滞后的影响非常小。模型设定的每年引种次数水平分别为2次、4次和6次，引种间隔分别为6个月、3个月和2个月，平均每次的引种头数也由引种次数的变化而平均分配，从而使引进个体的平均指数水平接近于全年遗传进展的中值，这是导致引种次数变化对遗传滞后影响较小的主要原因。在实际生产中，公猪站需要根据种猪供应企业的供种能力和生产计划，提前合理规划引种时间。
SLN场的遗传水平主要受遗传改良速度、选择准确性和初始公猪的指数水平影响。遗传改良速度和选择准确性主要取决于育种公司所执行的遗传改良方案，而高质量的表型数据、基因组信息的利用是其中的关键因素。PIC从2013年开始，在育种核心群全面使用全基因组选择技术，大幅提高了遗传改良速度和选择准确性。同时，PIC中国实施公猪分级项目，所有公猪在销售前必需完成性能测定，这进一步提高了选择准确性。此外，PIC中国近年来通过持续从美国和加拿大的育种核心群引种，不断提升中国GGP公猪的指数水平。
结论
基于本研究结果，养猪生产者可以从三个方面考虑减少终端公猪遗传滞后：第一、选择提供高遗传性能种猪的育种企业，同时尽量挑选高指数公猪；第二、提高公猪站的公猪替换率，从而将最新的遗传进展快速传递到商品群；第三、选择具有较快遗传改良速度和较高选择准确性的育种企业，确保稳定持续的遗传改良进展。
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