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硼对动物健康及生产的 关键作用(综述)


现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2019/3/27 12:30:11 关注:171 评论: 我要投稿

  摘  要:硼(B)在植物和动物的生物学、机体代谢和生理过程中具有多种有益功能。它在维持动物健康和预防营养失调方面发挥着至关重要的作用。硼缺乏会导致免疫功能低下以及骨质疏松症的高发,这会增加死亡风险。硼过量则会导致人类和多种动物的细胞损伤和毒性。在过去几年中,人们对明确硼的多效性予以了关注,包括免疫反应的激活、抗氧化解毒活性、影响骨代谢、提高动物生产性能和调节多种机体系统的作用。
  此外,硼作为抗热应激剂在植物中的作用已经得到证实,并且研究人员也提议在动物上进行研究。研究表明,日粮中添加硼后,奶牛的肝脏代谢有显著改变。同样,向动物饲料中添加硼可以增强动物的骨密度、加快伤口愈合速度和促进胚胎发育。此外,硼对许多矿物质和酶的代谢具有潜在影响。基于以上硼的益处,高或低水平的硼均值得关注。同样,还需要对硼的影响进行更深入的研究,并调整不同动物物种对硼的需求。
  关键词:硼;特性;作用机理
  在热带条件下,微量元素在动物的健康和生产中起着至关重要的作用,因此了解新元素的作用尤为重要。硼是一种微量元素,对植物具有重要作用,可能对人类和动物也同样重要。 硼缺乏是作物生产领域的常见问题,每年都会造成作物产量和质量上的巨大经济损失。在农业方面,一些研究指出,足量的硼源是获得优质和高产作物的必要条件,并且越来越多的证据表明硼在动物营养中具有代谢作用,或至少具有有益的影响。从表面上看,添加硼和动物的生物反应之间的关联已被广泛研究。然而,其中不一致的部分可能是由于评估方法的缺乏造成的。因此,硼在动物体内作为生理系统必需元素的重要性尚不清楚。许多研究评估了硼的生物学效应,包括:运输方法、细胞膜作用、细胞壁生成功能、抗氧化活性、对抗氧化状态以及糖尿病大鼠组织损伤的影响。研究表明,在威斯塔(Wistar)鼠日粮中添加硼后,对干物质、粗蛋白、粗脂肪的消化率以及生长性能具有积极影响。在培养的动物细胞中,硼缺乏会诱导丝裂素活化蛋白激酶(Mitogen-Activated Protein Kinase,MAPK)途径,以及敲除硼转运蛋白NaBC1(哺乳动物AtBor1的同源物)的细胞系会结束生长和生殖,这些结果强调了硼在动物营养中的建设性甚至关键性的作用。硼的重要生理作用可能还要回归到对至少26种酶的影响,其中许多酶在能量状态或/和代谢中是必需的。显然,硼可以调节动物的激素系统或酶系统来间接影响钙、磷和镁的代谢。本综述旨在总结硼在动物营养中的不同生物学功能。
  1  硼的常规特性和来源
  硼是一种含有13个基团的非金属化合物,位于元素周期表第5位,原子质量为10.811 g/mol,化学符号为B。即便人们对硼的复合物已经进行了几世纪的研究,但是硼的同位素层出不穷,其中10B和11B最为稳定。当然,硼并不是以单一元素的形式存在,可以与钠或氧组成有机硼复合物,其是硼在生物体内存在的重要形式。硼广泛存在于土壤、岩石和水中,硼在世界上的主要产地为土耳其和美国。我们可以从植物(水果、蔬菜和坚果)中获取有机硼。多种饲料中也含有大量的硼,其含量与其他必需微量元素(如铜和锌)相当。许多水果同样含有丰富的硼,包括浆果、菠萝和柑橘。此外,观叶类植物、干果和坚果中硼的含量极高。
  含有B-N或B-O键的有机硼复合物(如原硼酸盐)在生物的生理代谢过程中必不可少。这些有机硼复合物可以在动物、人体和植物的组织中合成。大多数情况下,96%的硼以硼酸[B(OH)3]的形式被发现;而少数的硼以硼酸根阴离子[B(OH)4-]的形式被发现。硼酸盐的主要来源是西藏的湖泊,该湖泊从喜马拉雅地区一直延伸至印度。土耳其于1865年开始生产硼酸盐(白硼钙石),同时,内华达州和加利福尼亚州也发现了白硼钙石。此外,土耳其常年为欧洲硼酸制造商提供硼酸盐。因此,目前土耳其已被确定为世界上主要的硼产地。
  硼酸和硼酸钠盐(四硼酸二钠)通常用作杀菌剂、清洁剂(例如洗涤剂和肥皂)、阻燃剂、防腐剂、肥料、除草剂和杀虫剂。硼还用于许多工业用途,包括玻璃纤维绝缘、玻璃生产、陶瓷釉料、瓷釉和金属合金。
  2  硼在动物营养中的作用机理
  从表面上看,硼的作用方式取决于硼的化学性质;硼酸与有机组分-OH连接形成酯类复合物。这个过程通常会产生含有几种生物必需糖的络合物,这些糖类包括细胞中的核糖,其为腺苷的一部分。
  最近的科学研究发现,硼的多重有益效应是通过干扰与腺苷结合的生物分子而产生的。动物细胞中的二腺苷磷酸(Adenosine Phosphates,ADP)和沙代酰甲硫氨酸(Sadenosylmethionine,SAM-e)是含有更多硼化合物的生物分子。ADP存在于大部分动物组织或细胞中,是神经元反应中的指标性核苷酸。SAM-e是人体组织中常见的酶底物之一。SAM-e与细胞中的甲基化反应有关,可标记DNA、RNA、蛋白质、磷脂以及激素活性。
  大鼠试验表明,硼缺乏会导致血浆中同型半胱氨酸过量、SAM-e减少,这明显证实了硼是通过影响SAM-e的形成进而实现其生物学功能的假设。此外,关节炎、骨质疏松症、尿石症和糖尿病等综合征均存在SAM-e的抑制,这些病症受到硼的营养利用的影响。
  随后,可以假设硼的生物活性的表达是通过连接环烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide,NAD+)和环ADP核糖,抑制钙离子释放,这在大脑的计算能力、骨形成、免疫应答、胚胎发育、肝功能和预防重金属感染的过程中十分重要(图1)。此外,硼具有保护细胞增殖、减轻DNA损伤的作用,并具有在高温条件下维持细胞膜稳定性的能力。硼的生物学功能见图1。


  3  胚胎发育
  多年来报道已经确认,硼对动物/人类的许多生物和生理过程具有有益或至关重要的作用。Fort等表明,对于任何脊椎动物而言,硼对于支持其胚胎的增殖和发育都十分重要,硼缺乏会导致非洲爪蟾肠道发育异常和受精卵坏死率升高。此外,硼缺乏对马氏斑马鱼生长的初始阶段尤其危险。对于生态系统中的所有微生物来说,硼是其生命周期中不可或缺的元素(硼缺乏会导致发育、生长或成熟受损,进而导致无法增殖)。尽管目标分子可能不同,但在植物和动物分化的早期阶段,硼都尤为重要,Behrendt和Zoglauer已经发现,当切断欧洲落叶松的硼供应后,其体细胞胚胎的胚柄发育受阻。此外,硼在几种代谢途径中也具有重要作用,因为在多种酶系统中,硼可作为代谢调节剂发挥作用。早期的体外和体内研究数据表明,硼对哺乳动物有影响。2细胞大鼠胚胎分别供给低剂量(0.04 μg/g)和足量(2.00 μg/g)硼72 h后,低剂量组大鼠的胚囊和胚胎发育退化。在这一领域,基于先前的报道,已有假设认为硼缺乏会损害胚胎的早期发育。
  Ince等在体内研究发现,硼会影响胚胎发育过程中NANOG、HEX和OCT-3/4基因mRNA的表达。在这项研究中发现,供给硼的试验组胚胎的NANOG、HEX和OCT-3/4基因表达和蛋白质水平随硼剂量的升高而提高,而在硼缺乏组中,这些基因的mRNA表达水平受到抑制,或者不够活跃。产生这种结果的原因可以从硼的代谢调控能力及其药理学影响方面进行说明。因此,这些发现表明硼对于妊娠早期胚胎的基因表达具有显著调节功能。因此,动物体内硼含量过低对胚胎发育的早期阶段不利,并且会下调某些与妊娠初期和胚胎形成相关基因的表达。

  4  骨代谢
  许多科学文献的研究结果表明,硼对动物骨代谢具有有益影响。日粮缺乏硼会减缓骨骼发育,并可能因维生素D缺乏引发鸡骨骼异常。硼在骨骼的发育、矿化和增殖中起着重要作用。硼对某些其他矿物质的代谢和吸收的生理重要性说明硼对骨骼中的多种代谢作用具有少许影响。硼与维生素D、钙和镁具有协同作用,在骨代谢中共同发挥重要作用。在缺乏维生素D的大鼠日粮中补充硼可改善大鼠体内磷(Phosphorus,P)、钙(Calcium,Ca)的滞留和吸收,并提高股骨中镁(Magnesium,Mg)的水平。钙和镁稳态间的协同作用能够促进骨骼强度;因此,可通过钙通量加速成骨细胞的活性。与对照组相比,在公猪日粮中添加5 mg/kg和15 mg/kg的硼,会降低骨骼脂质含量。鉴于此,硼在骨代谢和血清脂质代谢中的生理水平可能是硼在动物体内发挥生物学功能的必要条件之一。此外,硼的这种生物学效应应该与类固醇激素(如睾酮和17-b-雌二醇激素)的代谢有关。
  Armstrong等认为,通过这种方式,在猪的任何依赖性特征中都不存在添加硼的反应效应;造成这种结果的原因可能是植物豆类,如大豆和大豆蛋白副产物含有大量的硼。大豆和大豆蛋白副产物已成为动物日粮中必不可少的组分之一。Cheng等在幼龄鸵鸟的饮水中分别添加0、0.1 g/L、0.2 g/L和0.4 g/L的硼,以探讨这些水平的硼对胫骨的影响。研究表明,在大多数变量中结果均有显著提高,其中0.2 g/L是改善骨骼强度的有效添加水平。添加硼后骨骼强度增强可能与硼对瘦素和类固醇激素水平的影响有关,这对骨代谢至关重要。此外,硼可能是促进钙吸收的最有效元素,因而可促进最佳骨骼强度的形成。在猪上,研究表明硼补充剂对骨骼特征有益。在鸡上,通常认为硼可增加骨骼强度和增加骨骼的灰分含量。在发现硼可以部分缓解胆固醇缺乏症引起的仔鸡腿部畸形后,人们对动物和人类营养中硼的必需性研究有所增加。
  此外,据报道,补充硼可增强糖尿病动物体内与骨骼强度和皮质及骨小梁的微观结构相关的指标。硼可能也可以减少由糖尿病导致的骨质异常,甚至在非疾病状态下补充硼也可能对骨骼健康有益。同样的,在细胞培养试验中添加1.0 ng/mL的硼,试验证明了硼的有益效应。硼缺乏会导致骨质疏松症,而适当水平的硼可增加骨形成蛋白。此外,硼可提高骨形成蛋白的等级。
  根据早先对某些动物种类的研究结果,硼是骨骼发育和形成的必要且有效的元素(表1)。我们要对不同动物种类进行更多的研究,以确定硼的最佳添加水平及其经济效应,还要进一步确定在其他动物中硼和骨骼健康之间的联系。

 

  5  免疫功能
  对于动物来说,硼是一种新的微量元素,其生物学重要性和日粮必要性尚不清楚。世界范围内有限的研究表明,硼在各种生理功能中具有普遍作用,特别是在提高免疫力和抗氧化防御机制方面。在家畜日粮中添加硼,可通过增加干扰素γ(Interferon-γ,IFN-γ)和肿瘤坏死因子(Tumour Necrosis Factor,TNF)的水平来增强免疫系统,最大限度地减少与后备母猪体内植物血凝素相关的炎症反应;用牛疱疹病毒1型接种的小公牛血清中TNF-α浓度提高。据报道,当日粮中钙含量受限时,大鼠的体液免疫应答水平显著降低,高产奶牛则会发生代谢紊乱。
  日粮中添加硼可以通过增加高生理需求下血清钙的水平来预防围产期奶牛的代谢紊乱。 Bhasker等发现,随着日粮中硼添加水平的增加,足垫厚度显著增加(P<0.05),这是由于细胞因子、白细胞介素和巨噬细胞在丝裂原注射部位浸润导致的。另外一些先前的研究表明,猪日粮中补充硼可导致猪血清中IFN-γ提高,且单核细胞生成TNF量增加。
  一些研究人员认为日粮中的硼具有明显的免疫刺激作用,包括T细胞的增殖和生物体内各种自然杀伤(Natural Killer,NK)细胞功能的增强。硼在鸵鸟的免疫系统组织中发挥重要作用。鸵鸟饮水中添加适宜水平的硼酸补充剂(80 mg/L)可通过促进Foxn1的表达来促进胸腺的生长和发育。丝氨酸蛋白酶和硼之间的关系也极为密切。丝氨酸蛋白酶是主要的蛋白水解酶,能够降解结构蛋白,并且在正常炎症过程中有调节功能。在丝氨酸蛋白酶中,人们认为硼原子限制了硼四面体加合物(过渡态类似物)的生成,即正常底物水解过程中产生的四面体加合物。加合物中的硼原子能够与这些酶活性位点上的特定氮原子以共价键相结合。体外试验中,纳摩尔水平的合成肽硼酸能够阻碍组织蛋白酶G、胰凝乳蛋白酶、胰腺弹性蛋白酶和白细胞的作用。
  众所周知,脾脏和胸腺是脊椎动物免疫系统的重要组成部分。脾脏能够产生抗体,并时刻监测体内的免疫反应。胸腺是支持T淋巴细胞生成和发育的重要组织,并参与细胞免疫。饮水中添加硼补充剂(100 mg/L)对肉鸡免疫器官(脾脏和胸腺)的发育和微观结构有显著有益影响,而40 mg/L的硼添加水平可改善大鼠脾脏的组织结构。然而,Bhasker等研究发现,试验组动物脾脏和胸腺的解剖结构无变化。在2周龄肉鸡日粮中添加100 mg/L硼,肉鸡免疫器官的发育和生长受到轻微影响。B细胞和T细胞的生成和分化也受到肉鸡生长前期的影响,但成年肉鸡体内B细胞和T细胞含量丰富。同样地,在大鼠模型上的试验发现,饮水中添加20 mg/L~40 mg/L硼显著提高了IgG的水平以及IFN-γ和IL-4的表达量,还增加了脾脏中细胞核抗原细胞、CD3+和CD4+的数量。但是,添加低水平的硼也会显著提高IL-2的表达量和CD4+/CD8+细胞比。
  综上所述,我们可以发现,日粮中添加硼的确可以增强免疫系统中脾脏和胸腺的功能、B细胞和T细胞的生成和分化功能,进而提高白介素的表达水平,增加脾脏中细胞核抗原细胞和CD3+、CD4+的数量(表1)。因此,动物日粮中的硼补充剂对增强细胞免疫力起着强有力的作用。
  6  硼与其他矿物质的关系
  硼在大鼠和鸡的钙利用率中的作用已经得到证实。在缺乏钙和磷的日粮中添加硼   (30 mg/kg和60 mg/kg)可以提高肉仔鸡的增重。试验发现,在钙含量充足和缺乏的两种日粮中补充5 mg/kg~20 mg/kg的硼,可以显著提高大鼠肠道对钙的吸收(P<0.05)。肠腔中钙浓度提高可以间接通过胃泌素的释放或直接通过肠壁细胞激活促进胃酸的分泌。大鼠补充硼可以增强消化过程和促进营养物质的消化率。
  低钙日粮组的试验动物对粗纤维的消化率增加,这是因为钙摄入量较低会降低粪便中的脂肪含量,日粮中的钙对脂肪的消化率有负面影响。此外,补充硼可以缓解仔鸡因镁缺乏导致的异常。Bhasker等表明,日粮中添加40 mg/kg硼可以改善由日粮缺乏钙引起的病理状态。在高蛋白高能量的兔日粮中添加30 mg/kg硼,可以防止肝脏和肾脏的退行性病变。据报道,硼可以增加钙、镁和磷的吸收,从而减少这些矿物质的排泄量。硼与钙之间的协同作用是相互联系的,因为这两种元素容易影响类似的系统;这两种元素影响类似的生理系统,包括激素作用的改变、细胞膜特征的修饰和/或跨膜信号传导以及激素效应的改变。硼似乎是钙代谢中重要的协同元素,因此,它在控制骨质疏松症的发病率中起着至关重要的作用。
  此外,硼可以提高钙和镁的水平,最终抑制钙化和其他障碍症。由于硼的这种特性,有人建议用其来治疗和控制泌乳奶牛的低钙血症(乳热)、低镁血症和脂肪肝。羔羊日粮中缺乏钙会降低其生长速率、抑制免疫反应、诱发氧化应激和肾脏/肝脏组织病变,但日粮中添加硼可以恢复其正常的生理功能,同时改善器官形态。此外,在钾严重缺乏的日粮中补充硼可以明显提高肝脏中的糖原沉积,并维持肝脏中的体脂含量。如前文所述,硼对骨骼的正常发育、维持生命周期内的骨骼健康十分重要,并且对矿物质的代谢十分有益,如钙、镁和维生素D。此外,硼还可以调节与骨骼健康相关的类固醇激素。硼和17-雌二醇的结合作用,或两者的单独作用都可以改善钙、磷和镁的吸收,并提高钙、镁在动物体内的滞留。
  最后,研究表明,硼可以增强钙、镁和磷的吸收,减少损失,从而减少向环境排放这些元素。

  7  硼与血液生化组分
  日粮中补充硼的试验组大鼠(5 mg/kg~ 40 mg/kg)的血清丙氨酸氨基转氨酶(Alanine Aminotransferase,ALT)水平较低,这表明硼有促进肝脏健康的作用。Bhasker等表明,在日粮中添加硼可以提高大鼠营养物质的消化率,提高生长性能,降低血清中甘油三酯、高密度脂蛋白胆固醇和丙氨酸转氨酶的水平。Kucukkurt等报道,大鼠血清中的非酯化脂肪酸(Non-Esterifid Fatty Acids,NEFA)和β-羟基丁酸(β-Hydroxybutyric Acid,β-HBA)含量不受日粮中硼砂和/或硼酸的影响。但是,Kabu等的研究表明硼会对奶牛的许多血液学指标产生短期影响。硼会降低血浆脂质浓度。向14日龄后的大鼠日粮中添加两种不同来源的硼,会降低大鼠胆固醇、甘油三酯和血清低密度脂蛋白(Low-Density Lipoprotein,LDL)的水平。此外,两种来源的硼均会抑制LDL的结合,进入成纤维细胞、肝脏和主动脉细胞,并刺激高密度脂蛋白(High-Density Lipoprotein,HDL)结合和肝细胞衰退。日粮中添加硼酸(2 mg/d)14 d后,大鼠的总胆固醇、总甘油三酯和LDL浓度均降低。此外,在奥地利西门塔尔(Fleckvieh)奶牛日粮中添加硼砂,会增加其总蛋白质含量,降低HDL和尿酸水平。此外,血清β-HBA、总胆固醇(Total Cholesterol,TC)和血尿素氮(Blood Urea Nitrogen,BUN)浓度增加(P<0.05)。分娩后,两个处理组血清NEFA浓度均下降(P<0.05)。14周后,对照组和处理组奶牛的产奶量无显著差异。
  Armstrong等在第一项试验中发现仅甘油三酯的值发生了变化,但在第二项试验中发现,与对照组(硼含量为0.52 mmol/L)相比,添加15 mg/kg硼的处理组(硼含量为0.69 mmol/L),其甘油三酯值更高(P<0.05)。据报道,与对照组相比,硼处理动物的炎症应激生物标志物——血浆纤维蛋白原、血清C-反应蛋白和红细胞沉降率显著提高。令人惊讶的是,硼处理组(3 mg/d)动物的血清C-反应蛋白和血浆纤维蛋白原含量的提高最为显著。这些惊人的发现还需要进一步谨慎地对照研究,以便证实或支持其结果,最好由其他研究小组进行。
  8  能量状态
  奶牛日粮中补充硼具有增脂效应,并且可以改善产后能量状态。据报道,日粮添加  40 mg/kg的硼可以降低雏鸡胰腺中原位胰岛素释放的峰值,维持血浆葡萄糖水平,并降低血清中甘油三酯含量,这些结果与先前的报道一致。一些研究表明硼对能量底物(甘油三酯和葡萄糖)有影响。
  9  脱毒功能
  在围产期奶牛的日粮中补充硼可有效预防代谢紊乱并缓解氟中毒。据报道,与对照组相比,重金属会增加姐妹染色单体互换(Sister Chromatid Exchange,SCE)和微核(Micronuclei,MN)的发生率,增加氧化应激标记物——丙二醛的血浆含量,降低抗氧化酶的活性以及谷胱甘肽的总浓度。5 mg/kg~ 20 mg/kg的硼化合物可以显著降低由低水平重金属刺激导致的遗传毒性影响。早先的报道表明,50 mg/kg和20 mg/kg的硼可分别缓解大鼠因氟毒性和马拉硫磷毒性引起的肾脏病理学变化。进一步的研究也表明了日粮硼在调节由马拉硫磷、四氯化碳诱导的毒性中的作用,缓解了大鼠肝细胞癌的严重程度。硼酸盐可抑制黄曲霉毒素B1诱导形成微核和姐妹染色单体互换。此外,硼酸可防止铅毒性和镉毒性导致的DNA链断裂和微核生成。硼酸还可保护用尼古丁处理的人原发性肺泡上皮细胞中的染色体结构。
  后续评估和临床诊断试验提出,硼与其他有用的营养元素共同作用,具有中和多种重金属毒性影响的潜在生物学功能。此外,Elsair等的研究指出,日粮中高水平的硼可以缓解氟化物诱导产生的兔子高钙血症、甲状旁腺功能亢进、低磷血症和磷吸收缓慢等,这表明硼具有矿物质调节功能,这些矿物质对保证机体免于重金属中毒有重要作用。先前的研究表明硼与几种矿物质相互作用可以缓解水牛氟中毒。当摄入更多的氟化物时,肯定会引起机体不适,因为这会导致磷和碱性磷酸酶(Alkaline Phosphatase,ALP)活性增强,同时导致钙浓度降低。然而,与氟化物中毒对照组的结果相反,摄入硼可以改善血清矿物质的组成。
  日粮中钾、钙、碘和其他矿物质的缺乏会导致动物对有毒放射性成分摄入量增加。若这些营养元素在日粮中的含量适当,机体便能够代谢排出这些毒素。硼去除有毒放射性成分的具体机制尚不清楚,其机制可能与其能够帮助机体减少重金属的摄入并助其排出体外有关。当日粮中缺钙时,硼可增加动物体内的钙含量。钙的功能可能是阻止有毒物质的吸收和增加有毒物质的排出,这很容易被大家所理解和接受。最近的研究证实,硼补充剂可以用于治疗严重的镉中毒。研究结果显示硼彻底消除了镉引起的毒性,这可以保护肾脏和肝脏免受严重损伤。硼还具有调节生物系统的功能,因为其亲和细胞膜上的顺式-OH和拮抗镁依赖性酶反应。
  综上所述,硼摄入量的范围很广,可缓解毒性物质的影响,因此硼对DNA、细胞膜和增强矿物质的吸收均有益。
  10 抗氧化功能
  硼是一种天然矿物质。除了传统的保健作用外,硼还广泛应用于农业、工业和化妆品领域。此外,硼是生命周期中不可或缺的元素。研究人员开展大量研究,降低硼在哺乳动物生命代谢周期各种组织中的功能和生物学作用。通过这种方式,大量证据表明营养适量和营养过量的硼对人类和动物的健康和福利均有益。硼对机体不同组织的炎症和氧化应激的调节作用仍在持续研究中,炎症和氧化应激最终会影响病理状态(如关节炎、癌症、骨质疏松症和心血管疾病)的易感性和/或严重性。
  最近的研究发现,氧化应激可能会诱发葡萄糖中毒引起的β细胞功能障碍,进而导致组织损伤。细胞抗氧化会调节其对氧化损伤的易感性,并且时常在氧化应激情况下进行转化。细胞抗氧化状态决定了机体对氧化损伤的易感性,并且通常随氧化应激的改变而改变。因此,最近对于体内存在高氧化应激的糖尿病人而言,许多抗氧化剂都用来避免其体内的氧化损伤。
  抗氧化剂的种类繁多,如酶(过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶)、维生素E和维生素C、矿物质(硒、锌、硼),均已被用于保护细胞免受DNA损伤和脂质过氧化反应,DNA损伤和脂质过氧化反应是造成许多病理性疾病的原因。许多研究已经证实硼有抗氧化性、保肝作用和抗原毒性。Ince等认为硼可以通过增加体内谷胱甘肽的储存并抑制其他活性氧的生成来减少氧化损伤。此外,Turkez等发现,低剂量硼化合物可以增加人体血液中的抗氧化酶活性。同样,有研究人员提出,白细胞中ROS的产生可以通过硼对6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(磷酸戊糖途径中的成分)的抑制作用而降低。
  可靠的数据表明,硼补充剂在很大程度上可以通过一种保护措施来改善大鼠体内由肝细胞癌、四氯化碳和马拉硫磷诱导的氧化应激,这是通过增强超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)的活性而达成的。此外,Bhasker等发现,日粮中的硼可以调节大鼠体内SOD的基因表达。
  印度研究人员发现,SOD的活性随着日粮中补充的硼含量的增加而增加,如前文所述,日粮中额外添加硼可显著提高红细胞SOD含量、SOD活性和总抗氧化活性(Total Antioxidant Activity,TAA),并可显著提高脾脏中的SOD活性(P<0.05)。与之相反,口服硼(4 mg/kg)的大鼠血液中的TAA、红细胞SOD活性和肝组织指标保持不变。此外,Kurtoglu等报道谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione Peroxidase,GPx)作为特异性抗氧化酶指标,其含量在硼补充组显著提高(P<0.001)。然而,在雄性小鼠的饮水中加入硼(0.10 mg/d、0.20 mg/d和0.30 mg/d),60 d后,谷胱甘肽还原酶和脂质过氧化物浓度未发生显著变化。
  大鼠日粮缺钙时添加硼可使SOD活性升高,可能是因为氧化应激条件下释放了内源性抗氧化因子。硼可在生化和分子水平上同时调节和增强两种SOD同工酶mRNA表达水平,进而增强机体的抗氧化和免疫功能。
  综上所述,硼可以缓解DNA损伤,这可能归因于他们的抗氧化特性和细胞保护活性。Coban等表明,硼的抗氧化作用可能与其增强抗氧化防御系统、抑制DNA损伤、保护糖尿病大鼠细胞增殖的作用有关。之前的研究表明,超营养日粮中添加硼砂和/或硼酸(100 mg/kg)可增强大鼠体内的抗氧化酶活性,减少氧化应激,减少脂质过氧化和DNA损伤。

  12  硼与激素活性
  大量研究表明,硼可增强激素功能,包括甲状腺激素、胰岛素、雌激素和黄体酮等。人类膳食和动物饲料中的硼可能对机体不同的生理、激素和代谢反应有益。一些研究表明硼对激素调节有影响[如胰岛素、睾酮、雌激素、三碘甲状腺原氨酸(T3)和甲状腺素(T4)]。
  瘦素,是一种由脂肪细胞分泌的激素,可向中枢神经系统(Central Nervous System,CNS)传递体内脂肪的储备情况,也可以调节机体的采食量和能量状态,最近的研究发现,硼对动物的生殖功能也具有潜在作用。大鼠在急性游泳运动和卵巢切除术后,其体内的瘦素浓度显著下降,乳酸水平升高,而服用硼   (2 mg·kg-1·d-1)可提高游泳运动后降低的乳酸水平。基础日粮中添加硼(5 mg/kg)可降低血清中T3和T4的水平。然而,Armstrong等的研究并没有发现高日粮硼对动物代谢过程的影响。
  研究人员通常发现,硼可以减少胰岛素的生成,并且在大多数情况下会伴随血液瘦素水平的降低而降低。这些现象可能是由脂肪组织中储存的葡萄糖含量减少导致的。除此之外,Bakken和Hunt指出,在日粮中不含镁或维生素D的情况下,生理需要量的硼(0.2 mg/kg或2 mg/kg)似乎会降低血浆胰岛素的水平,并减少大鼠胰腺的胰岛素释放量。显然,硼的这些生物学功能有助于维持血浆葡萄糖水平的胰岛素的适量释放。Kucukkurt等的研究发现,与硼砂组相比,以硼酸为硼源的试验组的动物体内T3分泌增加,而T4浓度没有变化,但硼砂组并没有发现这种影响。因此,硼酸可刺激T3的释放。
  研究证实,硼也可以促进一些类固醇激素的释放。在含有0.4 mg/kg硼的日粮中,添加5 mg/kg硼,可显著扩大补充17-雌二醇对卵巢切除大鼠的骨小梁体积分数、骨小梁分离和骨生长板密度的影响。在青蛙上的研究表明,外源性黄体酮不能诱导由硼缺乏引起的不完全卵母细胞的成熟。在饲喂硼补充日粮的雌性体内,黄体酮可成功诱导卵母细胞中胚泡的破裂。硼的生物化学特性可能是其生物活性的基础。硼酸可与有机化合物上的羟基形成酯络合物。这常在羟基相邻且顺式排列时发生。这种性质致使其能与几种生物学上重要的糖形成复合物,包括核糖。
  硼对机体有益的生物活性可能与S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosylmethionine,SAM)的增加有关,而SAM(约95%)参与甲基化反应,影响RNA、DNA、磷脂、蛋白质、传送器和激素的活性。
  13  抗热应激剂
  众所周知,硼可增加植物中的抗氧化酶,因此有利于缓解热应激引起的活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)损伤。高温会导致牲畜生产性能明显下滑。在热带地区,高温给畜牧业生产带来限制,最糟糕的是高温对动物生产、生理和免疫系统的损伤。硼在动物的糖转运、细胞壁形成、骨形成、抗氧化剂和免疫系统中起着重要作用,并且有利于缓解热应激。然而,在高温条件下,硼对动物的功能和生物学作用的信息十分缺乏。在水稻作物中的研究报道,高温会降低开花期或营养期的谷物产量,主要是由于小穗育性和花粉活力的降低。Shahid等最近的一项研究表明,土壤中硼的使用可有效减少高温对水稻作物繁殖和营养阶段的负面影响。这些发现表明,外源补充硼对作物的糖动员、细胞膜稳定性、花粉活力和小穗育性具有显著影响,进而提高产量。硼在植物中这种机制已经广为人知,但是在动物中,迄今为止尚无发表文章证明硼具有缓解家畜热应激的潜能。
  14  硼与动物的生产性能
  Kabu等试图评估硼(30 g/d)、蛋氨酸和丙二醇对围产期奶牛血液生化指标的潜在影响。结果显示,硼对血液中的白细胞、淋巴细胞、单核细胞、中性粒细胞、红细胞、血小板和平均血小板体积的总数没有影响。而产仔时,两组奶牛血液中的平均细胞容积和血细胞容量差异显著,产后两周血红蛋白含量差异显著,产前1周和产后2周平均细胞血红蛋白浓度差异显著。该研究表明,硼、蛋氨酸和丙二醇的添加对反刍动物围产期的一些血液学指标具有短暂影响。
  硼(30 g/d)对围产期奶牛血清中镁(Mg)、钙(Ca)和磷(P)浓度的影响不一。日粮中加入硼后,血清中钙和镁的含量增加,而磷浓度不受该元素的影响。结果表明,硼酸钠可能有助于维持代谢平衡,并可能降低围产期奶牛发生低镁血症和乳热等代谢性疾病的概率。妊娠母牛口服硼酸钠(30 g/d)后,产前期血糖水平较高,而对照组母牛产后血清中的胰高血糖素和β-羟基丁酸浓度较高。补充硼酸钠后,血液中的总甘油三酯、胆固醇、低密度脂蛋白、高密度脂蛋白,极低密度脂蛋白和游离脂肪酸水平降低。此外,在钙缺乏的大鼠日粮中补充40 mg/kg的硼,可显著提高大鼠的体增重(P<0.05)。
  当动物日粮中额外补充酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)时,则需要更多的硼来满足这些微生物的生长,以使其完成整个生理过程中的作用。酿酒酵母是一种单细胞真核生物,硼是其生长的必需元素。当酵母细胞的生长培养基中缺乏硼时,会导致有机体分裂的停止,因此,随着动物营养领域的发展以及制造和在动物饲料中应用酵母技术的增强,在动物日粮中添加硼以维持动物的生产性能十分必要。当培养基中含有硼时,酵母细胞可正常增殖,但是当环境中硼含量增加时,酵母细胞无法良好生长。酵母细胞是一种硼耐受物种,它可以在浓度高达80 mmol/L的硼酸中存活。酵母是适合用于探究硼生物学功能的生物模型。
  15  结论
  硼对植物至关重要,无疑对人类和动物健康也是至关重要的。该综述总结了硼对家畜的潜在影响。低水平的硼对生物系统具有多重生理功效;但高水平的硼有毒性。多年来,在植物管理中,硼常用作杀虫剂、抗微生物剂和抗真菌剂。对动物的研究表明,硼可以通过与酶的辅助因子(即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)结合或通过尚未可知的方式直接或间接地削弱酶的活性。同时,硼会介入各种代谢途径,它可以改变人类和动物的能量和矿物质代谢。硼在骨代谢中起着至关重要的作用。它可降低炎性疾病、促进性激素以及缓解热应激。此外,硼是天然的抗癌剂、抗氧化剂和解毒剂。目前尚且需要更多的研究来揭示硼真正的作用机制,这可能会对家畜的生产和健康产生积极作用。□□(续完)

 

文章来源:国际畜牧兽医科技     文章编辑:一米优讯     
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