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丁酸对肠道健康的影响
韩浩月 译 何晓芳 校
摘要：尽管我们很清楚丁酸在动物营养中的功能，但是在不同的胃肠道区段，丁酸对动物的消化功能、肠道微生物菌群组成和免疫应答反应的影响是否也相同呢？
关键词：丁酸；肠道健康；饲料添加剂；营养；消化率；免疫反应；肉鸡中图分类号：S816.7 文献标志码：C 文章编号：1001-0769(2020)01-00“
在日粮中添加丁酸会对肉鸡肠道的消化能力、微生物菌群组成和免疫应答产生什么影响？这些影响会因丁酸所处胃肠道区段的不同而不同吗？”很少有研究会着重探讨家禽整个胃肠道中的丁酸浓度。因此，人们尚不清楚丁酸的作用是否会受其所在的肠段区段的影响。不清楚这一点可能会限制丁酸作为家禽营养策略中的一个添加剂在家禽行业中的广泛应用。
1 丁酸在家禽体内的生理功能
丁酸可被用作动物饲料添加剂，并且其既可以以未受保护的状态如丁酸甘油酯(单、二、三甘油酯)，也可以以保护的状态如包被型丁酸(脂肪包被或微囊化的丁酸)使用。研究证明，在日粮中添加丁酸可以促进家禽的肠道健康和形态发育、提高养分的消耗率、提高它们的生长性能和改善胴体性状(减少脂肪含量)。另外，丁酸还是家禽的一种能量来源，具有抑菌特性，并可提高家禽的免疫应答水平。
2 丁酸在家禽肠道中的作用机制
丁酸可通过抑制细胞质激酶来下调促炎通道，细胞质激酶会诱导促炎因子的产生，例如肿瘤坏死因子-α或白介素-1β(interleukins 1β，IL-1β)、IL-2和IL-6。在家禽中，这些促炎因子会诱导机体产生能够改变炎症反应期间营养物分配的同种异体反应。另外，由于应激因子，丁酸可以通过能够对脂质代谢产生积极作用的促炎因子减少胴体中的脂肪含量。丁酸可以改善肠上皮细胞层的完整性，而肠上皮细胞屏障是肠道维持正常功能的必要条件，如果受到损伤很可能会诱发炎症反应。丁酸可提高肠道中紧密连接蛋白的表达水平，进而可完善肠道上皮细胞层的完整性。
此外，丁酸可提高肠道中乳酸梭菌和溴化球菌的相对丰度，同时可降低产气荚膜梭菌的相对丰度。丁酸还能下调可增强鼠伤寒沙门氏菌致病性的基因的表达，并且能减少盲肠中肠炎沙门氏菌的数量以及该细菌在粪便中的排泄量。胃肠道中的丁酸会提高胆囊收缩素、YY肽和胰高血糖素样肽2的水平，并可降低胰肽的水平。这些变化有助于促进肠道和胃黏膜的发育，延长食糜在胃中的停留时间，并刺激胃液和胰汁的分泌。最终改善营养物质的消化和吸收情况。
3 丁酸释放位置的重要性
丁酸在胃肠道中的正确释放位置尚未搞清楚。鉴于家禽整个胃肠道不同区段的细胞类型和pH环境存在较大的差异，同时不同肠段的微生物菌群组成也不相同，因此，丁酸的释放位置可能会影响它的功效。这会限制我们对丁酸作用机制的理解。因此，现有添加剂的特性和开发靶向释放制剂对进一步研究丁酸在肉鸡肠道中产生的不同生理作用至关重要。
4 丁酸在不同肠段的作用
Moquet等在肉鸡上的研究表明，不同肠段中的丁酸对食糜在消化道中的滞留时间、肠道形态和蛋白酶活性的影响不同，最终导致蛋白质的消化率出现差异。他们在研究中观察到了以下情况：当丁酸和/或丙酸出现在结肠和盲肠内容物中时，蛋氨酸的回肠表观消化率有提高的趋势，这可能是由于丁酸和/或丙酸改变了胃肠道的发育和食糜的滞留时间。同样，与之相反，丁酸出现在嗉囊、腺胃和肌胃中时，多种氨基酸的回肠表观消化率会下降。另外，肌胃中的丁酸还会导致家禽出现厌食反应，这可能是因为肠道内分泌细胞——L细胞的分泌活性发生了变化。此研究表明，丁酸对消化过程的影响受到丁酸分子所在肠段部位的影响，并表明丁酸会影响动物的消化功能和氨基酸的生物利用率。
5 丁酸的吸收、代谢和免疫反应
Moquet在研究中发现，丁酸在胃中的吸收是一个被动过程，同时受小肠和大肠中认定(钠依赖性)的单羧酸转运蛋白的影响。提高胃内容物中丁酸的浓度似乎能够加快脂质的β-氧化反应，研究人员在回肠和结肠中也观察到了类似的情况。然而，提高十二指肠内容物中丁酸的浓度似乎能够促进糖酵解。因此，丁酸对肠道中能量代谢的影响程度取决于其所在的肠道部位。尽管丁酸具有这样的特异性，但肠道细胞和日粮中的丁酸水平仍然很低。丁酸可提高前胆囊收缩素原在十二指肠中的表达水平，这就解释了为什么在日粮中添加丁酸会使家禽产生厌食反应。
6 免疫反应
在肉鸡上进行的一项试验表明，当肉鸡处于非传染性免疫攻毒状态时，不同肠段中的丁酸会产生不同水平的免疫应答反应。这些研究人员发现，天然抗体水平受存在丁酸分子的肠段的调节。
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