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家禽和猪营养中的二十二碳六烯酸：动物产品中的富集对其性能和健康的影响
现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2020/2/17 15:51:32 关注：599 评论： 我要投稿
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家禽和猪营养中的二十二碳六烯酸：
动物产品中的富集对其性能和健康的影响
付亚楠 译 唐彩琰 审
摘要：ω-3多不饱和脂肪酸(Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA)与多种健康益处相关，可以对抗人类的机能紊乱与疾病。然而，典型的西方饮食中通常n-3 PUFA较低而n-6 PUFA较高，这表明这些必须脂肪酸的推荐摄入量很少能达到。因此，富含n-3 PUFA的动物肉类和蛋类的饮食有助于增加这些脂肪酸的消费。鱼油和微藻(Microalgae，MA)是长链n-3 PUFA的丰富来源，特别是二十碳五烯酸(Eicosapentaenoic Acid，EPA)和二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic Acid，DHA)。给动物饲喂这些海产品已被证明可以增加组织和卵黄中的DHA含量，然而，这也有可能导致其对抗氧化剂需求的增加，以防止氧化变质以及相关的负面感官属性。尽管如此，增加DHA在猪和家禽的生长、繁殖、免疫和骨骼强度方面都有良好的效果。这些发现表明，为单胃动物饲喂富含DHA的成分可以丰富人类的饮食，并为动物带来额外的益处。
关键词：二十二碳六烯酸；微藻；生长性能；抗氧化剂
典型的西方饮食中缺乏ω-3多不饱和脂肪酸(Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA)，尤其是二十碳五烯酸(Eicosapentaenoic Acid，EPA，20：5n-3)和二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic Acid，DHA，22：6n-3)，而富含ω-6多不饱和脂肪酸(Omega-6 Polyunsaturated Fatty Acids，n-6 PUFA)，尤其是亚油酸(Linoleic Acid，LA，18：2n-6)。DHA是通过亚麻酸(Linolenic Acid，LNA)先转化为EPA，EPA再进一步代谢生成DHA(图1)。然而，这一过程中使用的去饱和酶对于n-3和n-6途径是相同的，因此当饮食中LA/LNA的比值较高时，DHA的合成速率会受到限制。据报道，在典型的西方饮食中，LNA向长链n-3 PUFA的转化速率最高为4％，这显示了LA/LNA比值在必需脂肪酸(Fatty Acids，FA)供应方面的重要性。
图1 多不饱和脂肪酸的代谢途径。动物无法内源性合成亚油酸或α-亚麻酸，因此这些必需脂肪酸必须从日粮获得。内源性去饱和酶和延伸酶负责将亚油酸和α-亚麻酸转化为关键代谢产物：花生四烯酸、二十二碳五烯酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。对于ω-3和ω-6途径，去饱和酶是相同的，因此当饮食中的LA/LNA比值高时，二十二碳六烯酸的产生可能会受到限制。
对于n-3 PUFA的健康益处及其对心血管疾病、糖尿病、癌症、阿尔茨海默病、痴呆症、抑郁症、视网膜和神经发育以及免疫功能的影响已有大量报道。n-3 PUFA的这些潜在健康优势提高了人们对这些必需FA消费的兴趣。含有n-3 PUFA的油脂主要来自海洋资源，如鱼类、贝类和微藻(Microalgae，MA)。像鳕鱼这样瘦肉丰富的鱼在肝脏中储存脂肪，而像鲑鱼这样脂肪丰富的鱼在肉中储存脂肪。由于品种间存在大量差异，如新陈代谢、食物和生长条件等，鱼类之间脂肪的含量和构成会有所不同。例如，鳕鱼肝油中EPA的含量高于DHA，金枪鱼油中DHA的含量高于EPA。因此，并非所有来源的n-3 PUFA都会提供数量相同或构成相同必需FA。由于西方饮食中禽肉和猪肉的消费比例失衡，因此这种海生动物油似乎是增加人类饮食中n-3 PUFA水平的一个具有吸引力的途径。欧洲食品安全局建议，一种宣称含有ω-3来源的食物，其含量必须超过0.30 g/100 g，或高水平ω-3含量超过0.60 g/100 g，并根据营养推荐量摄入(成年男性2 g/d)。近年来，作为日常消费品，含有n-3 PUFA的乳制品、肉制品及家禽产品等受到了相当大的关注。然而，消费者的接受度和价格是畜牧业面临这一变化时的最大挑战。
n-6：n-3的推荐比值小于4，但当前的动物产品中该比值在10～15之间。商业上，家禽和猪的日粮中通常含有动物或者植物源性脂肪，其与其他成分一起提供保持动物健康和生产所推荐的能量需求。动物日粮中使用的脂肪类型很大程度上取决于成本，但也受其他因素如区域可用性、适口性、消化率和性能表现的影响。FA的构成很少成为选择饲喂脂肪类型的决定因素。然而，日粮中添加n-3 PUFA不仅与其在动物产品中的富集有关，而且对猪和家禽都有一定的健康益处，这可能会促使我们在配制日粮时更多地考虑饲料中FA的构成。基于植物的饲料原料如亚麻籽粉/油可用于支持动物饲料中n-3型FA的富集。然而，亚麻籽中的LNA需要经过延伸和去饱和才能生成EPA和DHA，而这一过程在动物上是受限的。因此，在日粮中补充富含DHA的成分得到广泛关注，因为DHA是n-3型FA从头合成途径的最终产物。鱼油是日粮中DHA的良好来源，但是这些原料固有的低氧化稳定性可以引起动物产品的腐臭味。富含DHA的MA的异养生产研究进展可能为动物日粮中补充n-3 PUFA提供了一个有吸引力的机会。在海洋环境中，MA是鱼类食物中n-3 PUFA的天然来源，因此是这些必需FA更直接的日粮来源。
本综述将讨论增加日粮中DHA含量对动物的生长性能、产蛋量、繁殖力、后代性能、免疫力和骨骼参数的潜在益处，其中特别关注了MA产品。此外，本文还将考虑与增加脂质过氧化产物暴露相关的可能风险，其可能会对动物的生产力以及动物产品的感官品质和有效期产生不利的影响。
1 肉类生产
1.1 生长性能
所有的动物都需要用于维持和生产的能量，因此脂肪在日粮中是必不可少的，它可以增加饲料的能量浓度来满足动物的需要。除了提供能量之外，就饱和度和链长而言，脂肪的来源也会在构成上有所不同，而这些会影响其功能。日粮中的长链PUFA对促进动物的最佳健康度、发育和生长是必不可少的。在这方面，消化和营养的吸收是一个令人感兴趣的领域。有研究指出，n-3 PUFA可以增强仔猪对葡萄糖的吸收。这种改善与肠道组织中n-3 PUFA含量的增加、5＇腺苷单磷酸激活蛋白酶(5＇Adenosine Monophosphate-activated Protein Kinase，AMPK)的活性以及大量的2型葡萄糖转运蛋白 (Glucose Transporter Type 2，GLUT2)和钠依赖型葡萄糖转运蛋白1(Sodium-dependent Glucose Transporter 1，SGLT1)等葡萄糖转运蛋白有关。在大鼠中，n-3 PUFA已经被证明可以上调AMPK，而AMPK是细胞内能量状态的关键感受器。其一旦被激活，AMPK可以增加小鼠GLUT2向刷状缘的易位，增强葡萄糖的摄入。有可能通过这种机制，饲喂含更高水平n-3 PUFA日粮的动物的生长性能得到提高。
有多项研究探讨了富含n-3 PUFA的日粮对动物生长性能的影响。Ribeiro等给21～35日龄的肉鸡饲喂7.4％的DHA Gold(源自裂殖壶菌MA，Novus)。结果显示，在不影响采食量的情况下，与对照组相比，饲喂补充DHA日粮组的增重显著增加了195 g (22％)。尽管DHA对增重有很大影响，而DHA处理组可将饲料转化率(Feed Conversion Ratio，FCR)提高26％，但没有达到显著水平。Ribeiro等人后续的一项研究中，在标准粗蛋白(Crude Protein，CP)日粮(21％)或低CP日粮(17％)中添加7.4％ DHA Gold，饲喂21～35日龄的肉鸡。与不添加DHA的标准CP日粮相比，在21日龄和35日龄时，标准CP日粮中添加DHA Gold分别显著提高了增重(为188 g和319 g)、采食量(为145.2 g和251 g)，并降低了FCR(为57％和44％)。然而，试验没有发现低CP日粮中添加DHA Gold对动物的影响。尽管如此，应该注意的是，饲喂低CP日粮家禽的表现显著好于饲喂标准CP日粮的家禽，这可能是由于其含有合成氨基酸，并增加了从玉米中获取的能量。研究还指出，与对照组相比，添加DHA Gold的饲料颗粒具有更好的完整度，这也许导致了更多的采食量以及增重。然而，其他研究也发现饲喂MA对肉鸡的生长性能没有影响。
在最近的一项研究中，Konieczka等人通过改变日粮中鱼油/亚麻籽油和玉米油的水平来给肉鸡饲喂高(育雏期为43.1；育成期为62.2；育肥期为51.1)和低(育雏期为1.0；育成期为0.7；育肥期为0.5)n-6：n-3比值的日粮，且同时添加50 mg/kg或300 mg/kg的维生素E。在1～9日龄时，与高FA比值相比，低FA比值降低了家禽的体重；而添加更高水平的维生素E对体重有改善作用，其与FA的比值无关。排除维生素E的影响，饲喂低FA比值日粮的家禽的FCR显著更低。在9～42日龄时，FA比值和维生素E的水平对家禽的末重没有影响，但饲喂低FA比值的家禽的FCR在数值上更低(约8％)。其他研究表明，低n-6：n-3比值对肉鸡的生长性能没有负面影响。然而，在这些研究中，这一比值并不像之前的研究那么低，这或许解释了为什么有些研究报道了低FA比值的负面影响，因为n-6型脂肪酸在家禽中也具有重要功能。因此，这可能表明在日粮中通过MA补充高浓度的DHA时，需要考虑在日粮中保留一些植物油以保证n-6型脂肪酸的平衡。
Wei等人发现，为生长猪饲喂含MA源性DHA(7.5％ Trevera, Novus International)的日粮可以通过增加肌肉IGF-1的表达和胰岛素受体的激活来增强肌肉蛋白的合成，这可能表明补充n-3 PUFA与改善生长性能有关。在56 d试验的最后4周期间，添加2.5％和5.0％MA对猪的增重和FCR均有数值上的改善。MA还增加了腰部和皮下脂肪中的DHA水平。然而，Marriott等称，与对照组相比，为猪饲喂含0.5％或1.0％MA的开食料(0～21 d)和含0.09％或0.18％MA的生长料(22 d～42 d)对其饲料消耗量、ADG或FCR均没有影响。后一项试验中，MA的包合率低的多，这也许解释了为什么其对生长性能的影响不明显。然而，这一包合率足以显著引起肌肉中DHA含量的线性增加。分别与饲喂0.06％和0.60％MA的猪相比，在其屠宰前25 d饲喂1.6％MA(18％ DHA)改善了猪的增重和FCR。然而，处理组对猪的胴体重、瘦肉产量和pH没有影响。研究还显示，脂肪激素、瘦素的表达随着DHA包合率的增加而显著增强。瘦素的作用是降低采食量以应对脂肪细胞数量的增加，尽管猪的增重和FCR的改善表明处理组对采食量没有影响。相反，de Tonnac和Mourot发现饲喂0.9％、1.9％或3.7％的MA(DHA Gold，DSM)对14～22周龄猪的生长性能没有影响。这些研究表明，为猪和家禽饲喂DHA有潜在的性能改善优势。然而，更重要的是，它们表明当依照上述研究中的水平添加时，增加n-3 PUFA的水平以及伴随增加的潜在氧化应激不会对生长性能产生负面影响。尽管如此，考虑到日粮中n-6 PUFA的重要性，在降低n-6：n-3比值时仍需谨慎。
1.2 氧化稳定性
已有研究显示，脂质氧化随着多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA)浓度的增加而呈线性上升，PUFA的稳定性随不饱和度的增加下降。有证据表明，n-3 PUFA对氧化的敏感性高于n-6 PUFA，其原因尚不清楚。脂质氧化可能部分在肠道中启动，早于吸收过程，因此日粮中PUFA的任何有害影响都可能始于肠道上皮细胞。微藻(Microalgae，MA)是类胡萝卜素的天然来源，具有抗氧化特性，因此其可能比其他的n-3 PUFA来源更能支持氧化稳定性。在为期21 d的饲养试验中，Rymer等发现，通过醛含量测定，在21日龄肉鸡的饲料中添加1.1％、2.2％或3.3％的MA对鸡胸肌的氧化稳定性没有影响。然而，与饲喂混合植物油的对照组相比，饲喂3.3％的MA降低了腿肌的氧化稳定性，而通常腿肌会比胸肌累积更多的脂肪。饲喂鱼油或MA在氧化变质方面未显示出差异。其他研究还报道饲喂MA增加了肉对氧化和变色的敏感性。这也可能表明与MA相关的类胡萝卜素不足以缓解日粮中n-3 PUFA的增加所带来的氧化不稳定性和变色。例如，据Ruiz等报道，只有当组织中的维生素E达到一定水平时，β-胡萝卜素才显示出抗氧化特性。因此，当向日粮中添加MA时，可能需要补充额外的抗氧化剂以防止氧化变质。例如，All-G-Rich(Alltech)是一种含有乙氧喹的MA产品，可用于防止脂质过氧化。
日粮中n-3 PUFA含量的增加提高了动物对维生素E的需求，这是过氧化反应敏感性增加的一种结果。维生素E是一种脂溶性维生素，已知其可以通过有效清除过氧自由基以及提供单个电子形成稳定的过氧化物来发挥它的抗氧化特性(图2)。通过这种方式，维生素E可以防止由PUFA水平增加引起的脂质过氧化。如果脂肪在被吸收前就被氧化，那么它们就不会被有效地吸收，因此维生素E可以通过防止脂肪在被吸收前的氧化来提高其消化率。在日粮中已经添加鱼油的前提下补充维生素E可以增加母鸡蛋黄和胸肌中的二十二碳六烯酸(Docosahexaenoic Acid，DHA)含量，同时减少鸡蛋、肝脏、腿肌和胸肌的氧化变质。有建议称，为防止肉类在再加热时发生氧化变质，需要在日粮中添加超过100 mg/kg的维生素E。然而，Konieczka等表示，在日粮中添加300 mg/kg的维生素E可以改善43日龄肉鸡胸肌和腿肌的氧化稳定性，但却诱导了17日龄肉鸡十二指肠和空肠的DNA损伤。这可能表明维生素E水平显著超过推荐量会诱导其促氧化活性，而这应该被考虑在内。还有研究表明，高水平的硒可以通过其抗氧化机制增加组织中的DHA浓度。
Pappas等的一项研究表明，从哈夫单位来看，在青年肉种鸡的日粮中添加5.5％的鱼油降低了蛋储存时的品质，而添加硒减轻了这一效应。硒是硒蛋白的必要成分，代表性硒蛋白有谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione Peroxidase，GSHP)和谷胱甘肽还原酶(Glutathione Reductase，GSHR)，它们都是抗氧化保护系统的一部分，通过协同作用分解活性氧、防止细胞氧化应激。还有人提出，GSHP与维生素E具有协同作用，即通过氢过氧化物清除过羟基进行解毒，如图2所示。这有利于在鸡蛋中积累更高浓度的DHA，同时又限制了脂质过氧化的负面效应。然而，Konieczka等发现，当维生素E的添加量超过需要量时，增加日粮中硒的含量对PUFA含量较高的肉的氧化稳定性没有影响。Taulescu等也证实了类似的反应，结果表明机体对维生素E和硒的反应并不是累积的。然而，需要注意的是，有机形式的硒比无机形式的硒具有更高的生物活性，且在小肠中可以被更有效地吸收，这将对氧化状态产生更大的影响。
1.3 肉的感官特性
肉的品质可以通过几个因子(如硬度、货架期、多汁性、嫩度和风味)来衡量，且受脂质的影响。尽管如此，有人认为多汁性和嫩度受总脂质含量的影响，而非脂质化合物本身。随着脂肪酸(Fatty Acid，FA)不饱和度的增加，其熔点降低，这对肉的硬度有负面影响。此外，脂质和脂溶性色素氧化程度的增加会导致肉制品保质期缩短。由于日粮中n-3 PUFA的增加以及消费者可接受度的提高，人们开始关注肉类氧化稳定性的降低。氧化变质会导致过氧化物以及异味的产生，这会降低肉的感官特性。硫代巴比妥酸反应物质(Thiobarbituric Acid Reacting Substances，TBARS)测试是通过检测氧化产物丙二醛来测定食物中脂质氧化稳定性的常用方法。TBARS值高于0.5指示样品中氧化产物的临界水平，因为此时它们已产生腐臭味，且可被消费者感知。因此，了解富含n-3 PUFA的肉制品、抗氧化剂添加水平和消费者可接受的肉质特性之间的关系非常重要。
Ribeiro等发现，补充7.4％的DHA Gold对肉鸡的pH、蒸煮损失、剪切力、嫩度或多汁性没有影响。然而，与对照组相比，饲喂DHA Gold的家禽，其肉的异味有所增加，风味以及整体可接受度有所下降。在这项研究中，饲喂DHA Gold的肉鸡，胸肉在储藏6 d后TBARS值超过了0.5，腿肉在储藏4 d后TBARS值超过了0.5。相反，对照组家禽整个试验期的TBARS值都保持在0.5以下。随后的试验也显示出相似的结果。Mooney等也报道了在日粮中补充MA后，鸡肉的风味变差。与对照组相比，给肉鸡持续28 d饲喂含2.8％或5.5％的MA DHA日粮，显著增加了胸肉中的DHA含量、降低了n-6 PUFA含量。然而，5.8％的MA DHA也增加了胸肉中的总饱和FA和单不饱和FA量，这可能是一种维持正常膜功能的代偿机制。储藏3 d后，日粮中添加DHA生产出的肉，其预熟的TBARS和风味评分有所降低，随着储藏时间的增加，5.8％的DHA会对肉制品产生不利影响。尽管如此，试验中TBARS值均相对较低，且任何处理组都没有超过0.5。Mooney等指出，与鱼油相比，添加MA组的风味评分的降低更少，这可能是许多原因导致的，其中包括油的细胞包覆作用在摄入前提供了一些抗氧化的保护以及更多的抗氧化剂(主要是类胡萝卜素)提供了防止氧化腐败的保护。
Vossen等发现，与饲喂豆油(腰肉DHA含量为2.4 mg/100 g，干腌火腿DHA含量为4.5 mg/ 100 g)或亚麻籽油(腰肉DHA含量为4.3 mg/100 g，干腌火腿DHA含量为9.1 mg/ 100 g)相比，给猪饲喂0.3％、0.6％或1.2％的MA(DHA Gold，Alltech)可以显著增加其腰肉(10～20 mg/100 g)和干腌火腿(25～56 mg/100 g)中的DHA含量。腰肉的颜色参数和氧化稳定性不受饲喂MA的影响。相反，与豆油相比，MA处理组干腌火腿的氧化稳定性、硬度和咀嚼性有所降低。这些发现并不太令人惊讶，因为干腌火腿由于成熟时间的延长而特别容易氧化。然而，没有处理被证明影响到了消费者对于干腌火腿的感官分析。与上述家禽研究相比，这可能是由于猪研究中MA的包合率相对较低，这或许限制了氧化应激的程度。这些研究表明，n-3 PUFA诱导的氧化的程度可能取决于肉制品的类型和MA的包合率。
1.4 白色条纹
白色条纹是一种胸肌缺陷，与出现平行于肌纤维的白色条纹有关。这种胸肌缺陷被认为是由于氧供应不足和随后的氧化应激引起的，可导致蛋白结构完整性以及消费者可接受度的丧失。白色条纹严重程度的增加与肌内脂肪的增加和胸肌中蛋白质的减少有关。Kuttappan等报道了正常和严重白色条纹之间FA构成的差异。严重白色条纹的胸肌中二十碳五烯酸(Eicosapentaenoic Acid，EPA)和DHA的水平显著更低，而亚麻酸(Linolenic Acid，LNA)的水平较高。因此，如前文所述，增加日粮中的DHA可以减轻这一影响，尽管如果不与抗氧化剂一同添加，其也可能会加重氧化应激。对这一领域的研究很少，但应该加以考虑。
未完待续
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| 文章来源：国外畜牧学猪与禽 文章编辑：一米优讯 |
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