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猪原虫类病原体概述及其控制
孟霞 译 周宗清 校 唐彩琰 审 罗静如 制图表
摘 要：原虫是一类来自几种不同门的单细胞真核生物的总称，可寄生在猪的不同器官。本文概述了与猪最相关的原虫类病原体，侧重描述胃肠道原虫及其基本生物学特性，经济学、兽医学和医学重要性以及最新控制方案。
关键词：猪；原虫；胃肠道；隐孢子虫；艾美尔球虫
猪的体内寄生虫可分为两大类，即蠕虫(最重要的是蛔虫)和原虫。
原虫是一类来自几种不同门的单细胞真核生物的总称，可以在包括哺乳动物在内的所有高等多细胞动物进化分支中发现。
在猪上，有几种寄生虫可寄生在不同的器官。我们对比较重要的寄生虫(如猪蛔虫)对动物健康和生产力的影响已经了解得比较清楚，但对原虫感染的影响了解还较少，尤其是原虫与其他病原体的相互作用以及它们在生产损失和疾病中的作用。
本文概述了与猪最相关的原虫类病原体，侧重描述胃肠道原虫及其基本生物学特性，经济学、兽医学和医学重要性以及最新控制方案(图1)。
1 隐孢子虫属(Cryptosporidium spp.)
隐孢子虫属有多个虫种和基因型，且数量一直在增加，可在多种不同温血和冷血动物宿主中被发现。隐孢子虫缺乏球虫的一些典型特征，使它们在分类上与猪等孢球虫和艾美耳球虫有所区别。隐孢子虫在一个宿主内完成生命周期，因此当其随粪便排出时立即具有传染性。由于它们缺少某些代谢途径，以及它们寄生在宿主细胞的特定细胞外结构中，使得药物不易对其产生效果。
尽管有些学者认为隐孢子虫属在猪中的感染具有很高的经济意义，但人们在猪上对该原虫的研究比其他牲畜要少。
在猪中经常可以见到的有3种，即猪隐孢子虫(Cr.suis)、豪猪隐孢子虫(Cr.scrofarum)和微小隐孢子虫(Cr.parvum)。豪猪隐孢子虫(原名隐孢子虫猪基因Ⅱ型)存在于断奶仔猪和两月龄左右的育肥猪，无临床症状或表现为腹泻，但通常与其他肠道病原体如细菌、病毒混合感染有关。猪隐孢子虫(原名隐孢子虫猪基因I型或C型)和较少出现的微小隐孢子虫(牛基因型)可在哺乳仔猪中发现，表现为无症状或严重的腹泻，甚至导致死亡。由于隐孢子虫的卵囊较小，用粪便飘浮法难以检测到，因此可采用特殊染色技术或免疫标记增强检测灵敏度，应用PCR和测序法对虫种进行鉴别和基因分型。
隐孢子虫对猪的感染率随年龄、诊断方法和研究手段的不同变化很大，在一个被调查的猪群中其感染率可达100％，猪感染后临床结果似乎也是多因素的。
2 猪等孢球虫(Isospora suis)
猪等孢球虫主要影响哺乳仔猪。仔猪在出生后的头几天摄入卵囊，经过4 d～6 d后，感染猪排出大量未成熟(未孢子化的)卵囊，卵囊在环境中成熟，在1 d～3 d内即具感染性。
猪等孢球虫感染仔猪的肠道变化特征为，不同阶段的球虫在肠道细胞内增殖，破坏小肠黏膜上皮层，从而导致仔猪非出血性乳脂状至水样腹泻，体重减轻，细菌黏附到受损组织，伴有肠炎周期延长和肠绒毛修复减缓。
猪等孢球虫是新生仔猪腹泻的最常见原因之一，特别是在集约化生产条件下，猪等孢球虫在集约化养猪国家养猪场的流行率为80％或更高。虽然并非所有的猪都会受到猪球虫病的影响，但我们必须假设在受影响的猪群中，所有仔猪都在生命的早期阶段经历猪等孢球虫感染。
猪等孢球虫感染最明显的后果是同窝仔猪体重不均匀。特别是在感染的极早期，仔猪经常会感染到诸如产气荚膜梭菌等继发性细菌病原体，这类产生毒素的梭菌会加重球虫感染的后果。猪等孢球虫感染有非常明显的年龄依赖性，5日龄仔猪感染可导致严重后果，但三周龄以上的仔猪感染通常没有症状。
上述猪等孢球虫感染的特点通常归因于新生仔猪的免疫系统不成熟，缺乏能够有效抵抗寄生原虫的免疫细胞。
3 艾美耳球虫属(Eimeria spp.)
猪上常见8个艾美耳球虫属虫种，它们都具有直接生活史，包括在肠道黏膜的繁殖阶段和具有高度耐受性的环境阶段，艾美耳球虫在环境中被易感猪摄取，继而延续其生命周期。
艾美耳球虫与猪等孢球虫具有相似的生物学相特性，但它们主要影响断奶仔猪和成年猪，并且很少引起腹泻等胃肠道症状。感染率因年龄、母猪妊娠期和管理而异，可高达50％或更高。
在粪便中检测到大量的卵囊表明猪舍地板很少清理粪便。与猪等孢球虫一样，艾美球虫具有高度宿主专一性，只感染猪。
4 结肠小袋纤毛虫(Neobalantidium coli)
结肠小袋纤毛虫是目前为止纤毛虫门的唯一成员，经常可以在猪的肠道中发现。从人类传播到猪以及从猪传播到人似乎都是可能的。
结肠小袋纤毛虫主要在结肠和盲肠中以滋养体的形式进行无性繁殖，以抗性卵囊形式排出，并在环境中持续存在。感染的主要来源是被卵囊污染的水或土壤。
通常，在没有临床症状的情况下，结肠小袋纤毛虫在人类和猪等其他物种的感染不会被意识到。在免疫功能低下，肠道生态失调或发生其他慢性疾病，以及营养不良或应激时，会出现腹泻或血便与黏液样粪便等临床症状。
此外，由于蛋白水解酶的产生，结肠小袋纤毛虫会损伤结肠黏膜，病原菌或结肠小袋纤毛虫利用损伤部位侵入机体。结肠小袋纤毛虫在猪群的流行率从55.1％到100％不等，取决于感染动物所饲养的区域。与在实心地板上限位饲养的猪相比，在牧场自由放养的猪更容易感染，且是结肠小袋纤毛虫的常见携带者。
结肠小袋纤毛虫的诊断时，可用粪便直接涂片或从支气管肺泡液中寻找巨大的包囊，光学显微镜下检查。
其他诊断方法还包括肠道活组织染色和组织学研究。
病理组织学检查应该在患有腹泻的动物身上进行，以确定是否有结肠小袋纤毛虫侵入结肠隐窝，是否造成黏膜损伤破坏。
用于治疗人类结肠小袋纤毛虫的药物是巴龙霉素，其不仅对肠致病性细菌有效，而且对人体中的隐孢子虫、贾第虫、阿米巴变形虫和结肠小袋纤毛虫也有效。目前还没有在患有严重结肠小袋纤毛虫病的猪中使用巴龙霉素的资料信息。
5 毛滴虫(Trichomonads)
毛滴虫在兽医诊断中经常可见，其在不同宿主(如家禽、豚鼠、猫、狗和人)中常作为非致病性、兼性致病性或致病性种类出现。
到目前为止，在猪中发现了多种不同种类，即胎儿三毛滴虫(猪基因型)、圆形毛滴虫、巴特里毛滴虫、蛙鞭线滴虫、人五毛滴虫和一个尚未被描述的种类。
6 贾第鞭毛虫(Giardia duodenalis)
贾第鞭毛虫(原名蓝氏贾第鞭毛虫)是一种虫体长、有鞭毛的两侧对称生物(含有重复的细胞器)，它广泛寄生于哺乳动物宿主中。
狭义的贾第鞭毛虫在家畜和野生动物中非常普遍，目前有7种基因型或集聚体。广义的贾第鞭毛虫感染范围极广，包括人类。
经过短暂的潜伏期后，卵囊通常间歇性排出，可持续数周至数月，使得贾第鞭毛虫成为粪便检查时哺乳动物最常见的胃肠道寄生虫之一。
然而，由于间歇性地排出卵囊，对贾第鞭毛虫的检测可能具有挑战性，欲获得可靠诊断结果必须重复或多次取样。在大型动物中，通常通过粪便飘浮法诊断，分子检测手段可用于基因分型。
调查统计的感染率差异很大，丹麦有机农场的室外猪中，有2％～27％携带贾第鞭毛虫，其中断奶仔猪的感染率最高。由于绝大多数贾第鞭毛虫分离株由家畜特有的集聚体E组成，因此猪体内的贾第鞭毛虫的人畜共患潜力可以忽略不计。
7 芽囊原虫属(Blastocystis spp.)
芽囊原虫常见于各种动物的肠道，包括猪和人类。芽囊原虫主要由一个位于中心位置的巨大空泡组成。
芽囊原虫有多种不同的亚型，似乎是为了适应不同的宿主物种。
芽囊原虫对猪的试验性感染不会导致病理组织学损伤，这与猪在自然条件下感染的研究结果一致。
在猪中，可在结肠或盲肠中检测到芽囊原虫，小肠中偶尔可见芽囊原虫。
与非免疫抑制猪相比，感染芽囊原虫的人工免疫抑制猪更容易在小肠中携带芽囊原虫，据推测这与免疫抑制(如接触霉菌毒素或免疫受损)后的T细胞反应失调有关。
芽囊原虫感染的诊断方法有多种。采集肠道组织培养结合PCR检测的方法被认为是检测人类芽囊原虫感染的金标准。
其他诊断方法包括肠组织免疫荧光抗体染色，光学显微镜检查HE染色粪便涂片等。
8 微孢子虫(Microsporidia)
微孢子虫是单细胞、专性细胞内真核生物。
根据微孢子虫的种类和寄生宿主的不同，哺乳动物通过采食、吸入、经胎盘传播和/或涂片等途径感染。
微孢子虫在多种器官组织和细胞类型中均有发现。
最重要的哺乳动物微孢子虫为肠道孢子虫属(如毕氏肠微孢子虫)以及脑胞内原虫属(如家兔脑胞内原虫、脑炎微孢子虫和肠脑炎微孢子虫)。所有虫种都是人畜共患的，它们可以进一步细分为几种基因型，一种基因型可能偏嗜于某种宿主，但大多数虫种可感染多种宿主。
由于猪感染微孢子虫通常是无症状的，并且在常规粪便诊断中无法检测到，因此它们几乎总是被忽略。
猪可以终生排泄孢子，造成环境污染。感染猪很少表现出腹泻等症状，公共健康问题是监测猪微孢子虫的主要原因，这种监测揭示出微孢子虫感染对猪健康有很大的影响，比之前想象的还要严重一些。
猪微孢子虫诊断需要采用特殊的染色方法。然而，这些染色方法无法区分微孢子虫的不同虫种。但是，采用分子检测手段可以鉴别到微孢子虫的基因型(亚种)水平。
9 结论
胃肠道原虫感染在猪中很常见。等孢子球虫是一种描述较为清楚的主要病原体，而人们对贾第鞭毛虫、结肠小袋纤毛虫、毛滴虫、芽囊原虫和微孢子虫的研究相对较少(表1和表2)。
据推测，猪中多种原虫感染可引起疾病，特别是当它们与其他肠道病原体协同感染或在免疫抑制情形下时更易引起疾病。
必须在动物健康和/或人类健康方面对原虫感染进行评估，因为根据物种的不同，人畜共患传播可能很常见。
对于大多数物种而言，有关健康影响和控制的可用数据不足。
环境阶段的灭活是强制性的，在某些情况下是唯一的控制选择方案。
为了评估原虫发生的全部范围以及其对动物和人类健康的影响，使用特定的诊断技术监测胃肠道原虫并与临床疾病相关联是必需的。
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