酶制剂在家禽日粮中的应用
韩浩月 译 唐彩琰 审 韩浩月 制表
摘 要:本文旨在回顾目前酶制剂在家禽日粮中的作用及其来源的科学信息。饲料成本是家禽生产中最大的单笔支出,可占每羽家禽总生产成本的70%。家禽行业从业者已经将酶制剂认定为一种标准的日粮(尤其是小麦-大麦型基础日粮)成分。酶是一种由氨基酸、维生素和矿物质组成的生物催化剂。它们可引发生化反应,而自身保持不变。家禽可自然生成酶来辅助消化饲料中的营养物质,但它们无法生成可以完全分解纤维素的酶,因此需要在饲料中添加外源性酶来帮助它们消化。根据应用目的,饲用酶基本上分为可在数量上补充单胃动物内源性消化酶(如蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶)的酶和单胃动物自身无法分泌的酶(如β-葡聚糖酶、戊聚糖酶和植酸酶)。影响酶活性的因素包括底物分子中的特定降解位点、pH、温度以及催化剂或抑制剂。细菌、真菌和酵母是家禽日粮中作为酶来源的微生物。在家禽饲料行业,过去几年中已经使用过或具有潜在使用价值的酶制剂包括纤维素酶(β-葡聚糖酶)、木聚糖酶及其相关酶制剂、植酸酶、蛋白酶、脂肪酶和半乳糖苷酶等。在家禽日粮中添加酶不仅能提高家禽的生产性能和饲料利用率,还能减少排泄物引起的环境问题,包括降低肠道食糜的黏度、提高宿主(或内源性)酶的功效、改变饲料在消化道中的排空速度、影响排泄物的特性、改善垫料质量、释放养分、提供磷、增加可利用能量以及提高营养物质消化率等。在日粮中添加酶来改善动物的生产指标取决于多种因素,包括饲料原料的类型和数量、谷物中抗营养因子的水平——同一种谷物所含的抗营养因子水平也可能不同(例如,低β-葡聚糖大麦对高β-葡聚糖大麦)、所使用酶的作用范围和浓度、动物的类型(家禽比猪对酶制剂更加敏感)、动物的年龄(幼龄动物对酶的响应比大龄动物更好)、肠道微生物菌群组成情况以及家禽的生理状况。
关键词:家禽日粮;酶;微生物
在任何形式的家禽生产系统中,饲料成本都是家禽生产的最大单笔支出,可占到每羽家禽总生产成本的70%。家禽可自然分泌酶来辅助消化饲料中的营养物质,然而它们无法分泌可以完全分解纤维素的酶,这需要在饲料中添加外源性酶来帮助消化。植物含有一些动物无法消化或会阻碍其消化系统消化的化合物,这通常是因为动物无法生成可以降解这些化合物所必需的酶。营养师可以帮助动物识别这些难以消化的成分,并给它们补充合适的酶来助其消化。这些酶由出于该目的而精心选择并且在受控条件下培养的微生物分泌。家禽行业已经将酶制剂作为标准日粮的一个组成部分,尤其在小麦-大麦型基础日粮中。但是,许多问题仍待解决,例如:酶是如何在动物消化道中发挥作用的?动物的生长速度是否可以反映各种酶的功效?动物消化道中食糜的黏度、酶的功效和动物生长速度之间有什么联系?所有家禽日粮是否都需要添加酶?小麦和黑麦中阿拉伯木聚糖或戊聚糖的含量相对较高(小麦为50 g/kg~80 g/kg,黑麦为100 g/kg),这可能还会影响肉鸡的生产性能。单胃动物摄入非淀粉多糖会提高消化道中食糜的黏度,这会降低食糜在消化道中的排空速度,从而导致总采食量的减少、生产性能的下降、粪便黏稠以及所产蛋肮脏等问题。在日粮中添加酶可以降低非淀粉多糖的黏性,从而提高饲料的利用效率,改善粪便的质量,也可增加低成本饲料原料的使用比例。
1 酶
酶是由氨基酸、维生素和矿物质组成的生物催化剂。它们可引发生化反应,但能够保持自身不改变。在日粮中添加酶制剂不仅可以提高家禽的生产性能和饲料利用率,还可减少它们的排便量,从而减少环境污染问题。另外,酶是研究动物的生理机制和代谢机制的一个非常有用的工具。
1.1 酶的特性
1.1.1 酶分子中的特定降解位点
酶的重要特性是酶的催化反应速度会随底物浓度的增加而加快,因为底物的浓度越大,可以与活性位点结合的底物分子就越多,从而会形成更多的酶-底物复合物,直至酶的活性位点处于饱和状态。因此,我们需要根据底物的浓度计算所需的酶制剂的数量。
1.1.2 酸碱(pH)值
最适pH是指酶发挥最大催化能力时所需的pH。大多数酶的最适pH为7.0。具体来说,胃蛋白酶的最适pH为1.8,胰蛋白酶的最适pH为7.8。pH的高低会影响氨基酸活性位点上的电荷,因此该活性位点的特性会随pH的改变而改变,而底物可能不再与酶结合。例如,羧酸R基团在低pH下不带电荷(COOH),但在高pH下带电荷(COO-)。
1.1.3 温度
对于恒温动物来说,35 ℃~40 ℃是理想温度。温度每升高10 ℃,酶的反应速度就会加快2倍。酶和底物分子会拥有更多的动能,会更加频繁地发生碰撞,从而使更多的分子具有足够的能量来克服活化能。较高的温度会使酶变性。但是,有些酶在极端的温度下功效最佳,例如:北极积雪中的酶在-10 ℃下才能发挥功能,而嗜热细菌中的酶在90 ℃下能进行酶解反应。
1.1.4 催化剂/抑制剂的存在
抑制剂是指某些可以降低酶催化反应速度的分子。抑制剂可能是动物机体正常的代谢产物或外来物(药物和毒素)。抑制剂对酶的抑制过程可以是不可逆的,也可以是可逆的。能够产生不可逆抑制过程的抑制剂会与酶的必需基团以共价键的方式结合,无法通过简单的透析或过滤作用除去。这种结合可导致酶部分或完全丧失活性。能够产生可逆抑制过程的抑制剂与酶以非共价的方式结合,其特征是自由酶和与抑制剂结合的酶之间保持平衡。动物营养需要这些酶,其通常在40 ℃时有活性,并且在70 ℃~80 ℃(制粒温度)下耐受。
1.2 酶的来源
能够产生酶的微生物通常有:细菌(枯草芽孢杆菌、迟缓芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和嗜热脂肪芽孢杆菌)、真菌(长枝木霉、曲霉菌和曲霉)和酵母(酿酒酵母)(表1)。真菌可产生用于降解各种底物的酶。这些微生物有一个共同的特点,即可生成能够降解以高分子碳水化合物形态存在的植物细胞壁的酶。
1.3 酶的分类
根据应用的目的,饲用酶制剂基本上可分为:
① 可以在数量上补充单胃动物内源性消化酶的酶,如蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶。
② 单胃动物无法生成的酶,如β-葡聚糖酶、戊聚糖酶和植酸酶。
1.4 酶的稳定性
1.4.1 动物
为了维持酶的最佳活性,酶应该在pH低至2的胃中和pH高至6.5的肠道中均具有活性。动物消化系统中的温度显著低于激活酶活性的温度。
1.4.2 饲料
酶能够在制粒所需的80 ℃~85℃下经过1 min~2 min以及在饲料pH为5.5~6.5下保持活性。
1.5 酶的作用方式
饲料中的酶能够在家禽体内以各种方式发挥其生理功能,从而改善饲料所含营养物质的利用率,提高家禽的总体生产性能。
1.5.1 降低肠道中消化糜的黏度
谷物含有大量的以非淀粉多糖形式存在的能量,还含有很多不易被畜禽消化的可溶性多糖,如阿拉伯木聚糖(主要存在于小麦中)、混合连接的β-葡聚糖(主要存在于大麦和黑麦中)、木质素、极限糊精和抗营养因子(如植酸和纤维素)等。这些非淀粉多糖能够结合大量的水,增加肠道中食糜的黏性,影响它们的排空速度,进而影响胆汁、胰脏和肠道分泌物与食糜的混合率,降低食糜中的营养物质的吸收率,增加粪便的黏稠度。在日粮中添加合适的复合酶制剂能够提高动物的生产性能,具体作用方式如下:
① 提高动物(内源性)酶的生理功能。
复合酶制剂能够分解可溶性纤维的凝胶形态,从而使内源性消化酶能够更有效地发挥作用,进而提高日粮中淀粉、蛋白质、脂肪、氨基酸和能量的消化率。
② 调整食糜的排空速度。
复合酶制剂能够降低动物肠道内容物的持水力,提高干物质的含量,进而促进动物的采食。
③ 影响粪便的特性。
在日粮中添加复合酶制剂还可以减少动物排出的干物质的数量,因此能够显著影响粪便的体积和组成成分。蛋白质消化率提高,粪便的排泄量就会减少。
④ 影响垫料潮湿性。
消化道中食糜黏度降低可以改善营养物质的消化率,减少动物的饮水量,有助于减少垫料的潮湿问题。
1.5.2 营养物质的释放
酶促聚合作用可使非淀粉多糖在动物肠道中自由释放出被其包被的营养物质,供动物利用。释放出被细胞结构包被的淀粉可以提高日粮的代谢能含量,蛋白质也可通过蛋白酶的作用被释放出。这种释放可使日粮中的矿物质被动物最大限度地吸收,进而提高养分的利用率。
1.5.3 磷的可用性
谷物和油料种子含有1%~2%的植酸盐。然而,在它们所含有的总磷中,60%~90%的磷存在于植酸磷中。植酸酶可将植酸逐步水解为肌醇和磷酸,并形成肌醇磷酸中间体(IP5、IP4、IP3、IP2和IP1)。
1.5.4 提高日粮的有效能含量
在大麦-小麦型家禽日粮中添加酶的主要原因之一是酶可以提高日粮的有效能含量,提高碳水化合物的能量利用率,从而提高日粮中能量的消化率。
科研人员对小麦的表观代谢能(Apparent Metabolizable Energy,AME)进行了大量的研究,不同的小麦品种在AME上存在较大的差异,通常介于9 500 kJ/kg~16 640 kJ/kg。在小麦型日粮中添加酶后,由于碳水化合物消化率的提高、动物肠道中食糜黏度的降低和脂肪利用率的提高,这一差异会被缩小。由于小麦中非淀粉多糖的含量变化较大,添加酶带来的这种差异的缩小程度也有所不同。研究发现酶可以使小麦的AME分别提高5%~16%、3.1%~4.5%和4.5%~12.4%,且很难预测添加酶后小麦AME的提高幅度,因为日粮中各种营养物质之间的比例(如能量-蛋白比)和其他因素在家禽饲料的配方中也起着重要的作用。小麦的AME与其水溶性非淀粉多糖的含量相关,这反之也会影响动物肠道中食糜的黏度。遗憾的是,对非淀粉多糖的分析要经历一个相对较长的过程,并且在商业性生产条件下需要对刚购入的谷物进行快速地检测。但是,化学检测方法或谷物的物理特性不能用来快速预测小麦的AME,也不能评估酶制剂对AME的提高幅度。这是试图准确评估家禽饲料中小麦或大麦的能量值并通过添加酶来弥补日粮能量含量不足的困难之一。在代谢能减少3%的玉米-豆粕型的开食料和生长期日粮中添加适当活性水平的α-淀粉酶、β-葡聚糖酶和木聚糖酶,肉鸡采食后能使自身的生长性能恢复到那些采食含充足能量水平的日粮的肉鸡的水平。
1.5.5 改善营养物质的消化率
研究证明,在含有谷物(如大麦、玉米、燕麦、黑麦或小麦)或豆类(如白羽扇豆)的日粮中添加酶可以改善家禽的生产性能和营养物质的消化率。在猪和家禽的日粮中添加酶对干物质消化率的影响取决于日粮的类型和所喂动物的种类,例如能使家禽的日粮干物质消化率从0.9%提高至17%。目前,在单胃动物日粮中添加的酶主要是葡聚糖酶,该酶可将非淀粉多糖中的长链聚合物裂解成较小的聚合物,从而消除非淀粉多糖提高肠道中食糜黏性的能力,进而可提高营养物质的消化率。葡聚糖酶通常没有特异性,但对脂肪的酶解作用除外——其对饱和脂肪的作用大于对不饱和脂肪的作用。植酸酶是饲料中另一种常用的酶,可以提高动物对日粮中植酸磷的利用率。植酸酶能够提高植酸磷的消化率,进而减少排入环境中的数量,这一性能引起了科学界和商业界的广泛兴趣。据报道,在家禽日粮中添加植酸酶可以使肉鸡向环境排放的磷数量减少40%。Simons等指出,在日粮中添加植酸酶后,蛋鸡的产蛋量得到了提高,蛋重增加,胫骨的灰分含量提高。
1.6 可用于家禽日粮中的酶
过去几年中已经被用于或今后可能会被用于家禽饲料的酶包括纤维素酶(β-葡聚糖酶)、木聚糖酶及其相关酶、植酸酶、蛋白酶、脂肪酶和半乳糖苷酶(表2)。饲料行业专为家禽定制的酶大多用于消除谷物如大麦、小麦、黑麦和黑小麦中非淀粉多糖的黏性作用。这些抗营养的非淀粉多糖不受动物生产者的欢迎,因为它们会降低动物对日粮中所有营养物质的消化率和吸收率,尤其会降低脂肪和蛋白质的消化率和吸收率。近年来,植酸酶引起了人们极大的兴趣,因为它不仅能提高动物对植物中磷酸盐的利用率,而且能减少环境污染。目前,饲料行业正在评估其他多种酶制剂的作用,这些酶包括可以提高蛋白质消化率的蛋白酶、提高脂质消化率的脂肪酶、中和非谷物饲料原料中某些抗营养因子的β-半乳糖苷酶以及有助于早期断奶仔猪消化淀粉的淀粉酶。
1.7 在动物营养中使用酶制剂的前提条件
添加的酶必须:
a 能在胃的酸性pH环境下起作用;
b 能抵抗低pH环境;
c 能抵抗胃蛋白酶的蛋白水解作用;
d 在消化道的其他部位仍能产生酶解作用。
要生产酶制剂,酶制剂生产商应选择合适的菌株和营养培养基。
(待续)
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