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碳水化合物酶的最新研究进展:——对家禽生长性能和肠道健康的影响(续1)


现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2020/8/11 10:08:28 关注:143 评论: 我要投稿

碳水化合物酶的最新研究进展:——对家禽生长性能和肠道健康的影响(续1)

王晶晶 译 唐彩琰 审  罗静如 制图表


  摘  要:由于家禽缺乏可水解非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides,NSP)的重要的内源性酶(碳水化合物酶),不能消化NSP,因此日粮中的NSP会通过影响家禽的肠道进而影响家禽的健康,导致鸡场经济效率下降。新一代碳水化合物酶具有较高的活性和稳定性,有助于降解复杂的底物,提高家禽的生长性能。本文综述了使用碳水化合物酶改善家禽生产性能和肠道健康的最新研究进展。
  关键词:饲用酶;木聚糖酶;纤维酶;碳水化合物酶3  碳水化合物酶和家禽的生长性能
  碳水化合物酶/饲用酶在家禽日粮中的商业性应用始于20世纪80年代末至90年代初,它们可以改善垫料的含水量、含高水平纤维日粮引起的消化和表观代谢能问题。人们利用这些酶来平衡非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides,NSP)对家禽肠道健康/生产性能的不利影响。先前的多项研究表明,真菌和细菌分泌的酶能够有效降解以小麦、大麦、黑麦或燕麦为主要组成成分的日粮中的β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖。
  外源性饲用酶的选择是一项重要的工作,主要取决于日粮所用的饲料原料类型。Abdel-Hafeez等指出,与对照组日粮相比,在含马铃薯皮和甜菜浆的日粮中添加酶可改善肉鸡的增重、采食量和饲料转化率。Cardoso等报道,给家禽补充外源性酶可以改善提取物黏度高和内源性木聚糖内切酶活性低的小麦型日粮的营养价值。Yildiz等证明无论日粮中干酒糟及其可溶物(Distillers Dried Grains with Solubles,DDGS)的添加量有多少,以木聚糖酶为主的酶制剂可以提高产蛋母鸡的产蛋量,降低肠道食糜的黏度。表1列出了有关外源性饲用酶的使用、添加量及其对各种饲料原料影响的其他最新研究结果。


  木聚糖酶(半纤维素酶)和β-葡聚糖酶(纤维素酶)通常用于降解家禽饲料中的阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等非淀粉多糖。研究表明,在小麦型日粮或大麦型日粮中添加木聚糖酶和β-葡聚糖酶,可使家禽肠道中食糜的黏度分别降低30%~50%和300%。肠道食糜黏度的下降可改善蛋白质的消化率、表观代谢能消化率、采食量、增重和饲料转化率。商用酶制剂中的木聚糖酶通常来自细菌和真菌,如芽孢杆菌属细菌和里氏木霉等。
  木聚糖酶可随机分解阿拉伯木聚糖的主链,形成支链低聚木糖。支链低聚木糖随后会被乳酸杆菌和双歧杆菌等有益菌水解,进而增加这些有益菌的数量,减少产气荚膜梭菌等致病菌的数量。木聚糖酶还可以通过加快食糜的排空速度和提高营养物的消化率来抑制小肠中发酵微生物的增殖。因此,可以通过减少宿主和肠道菌群之间的竞争性来提高营养物质的利用率。研究还发现,木聚糖酶使玉米型日粮中氨基酸的总回肠表观消化率提高15%,使小麦型日粮和黑麦型日粮中氨基酸的总回肠表观消化率分别提高16%和30%添加外源性饲用酶还可以提高肉鸡对玉米-豆粕型日粮中氨基酸的回肠表观消化率。另一方面,纤维素酶是由自然界中的各种微生物(包括细菌、某些真菌和放线菌)产生的。纤维素酶由多种单酶组成,如内切葡聚糖酶(EC 3.2.1.4)、外切葡聚糖酶(EC 3.2.1.74)和β-葡糖苷酶(EC 3.2.1.21)等。末端葡聚糖酶作用于纤维素链的末端,释放出终产物β-纤维二糖。外切葡聚糖酶会随机分解葡聚糖内的O-糖苷键,产生长度各异的葡聚糖链。β-糖苷酶专门作用于β-纤维二糖,产生葡萄糖。
  除了已经报道的外源性饲用酶的积极作用外,酶在某些情况下不能改善家禽的生产性能。Mohammed等证明,在日粮中添加酶不会影响肉鸡的生产性能(生长性能、胴体特性和肉质)。Olgun等证明,酶不能有效阻止小麦对家禽生产性能和蛋壳质量的不良影响。同样,Walters等证明,酶和玉米筛屑并不会影响家禽的最终生产性能。这一结果可能是由饲料中NSP的化学结构发生了变化或酶无效所致。由于NSP的化学组成不一致,它们的性质也因饲料不同而有所差异。在一种饲料中能提高相关营养物质消化率的酶在另一种饲料中可能无法产生相同的有益作用。因此,我们需要一种可以对多种底物产生有益影响的新型酶。
  4  新一代饲用酶
  Cozannet等首次使用了新一代饲用酶(碳水化合物酶)这一术语。这些酶具有独特的热稳定性,活性高且pH适用范围广,能够提高多种营养物质的消化率。Cozannet等还指出,使用富含木聚糖酶和阿拉伯呋喃糖酶的新一代碳水化合物酶可以提高肉鸡对饲料的总消化率。事实上,木聚糖内切酶通过水解木聚糖骨架来降解阿拉伯木聚糖链。但是,多重阿拉伯糖会降低木聚糖酶的效率,尤其是在玉米和相关的副产品中。
  De La Mare等证实阿拉伯呋喃糖酶可以从木糖主链上裂解阿拉伯糖,并影响木聚糖内切酶的活性。因此,在酶制剂中添加脱支酶是一种提高酶总体消化效率的有效方法。最近,Cowieson和Kluenter还报道了新一代碳水化合物酶在不使用抗生素生长促进剂的家禽生产中的作用。这可能是由于日粮的消化转移到肠道内段(interior intestinal segment),“饿死”了后段肠道中的微生物,纤维原料产生的可发酵寡糖对肠腔内容物的pH和肠上皮细胞增殖产生了有益的影响。同样,Askelson等证明直饲型微生物和外源性酶可提高家禽的生长性能,是抗生素生长促进剂的重要潜在替代品。
  在开发新一代碳水化合物酶之前,相关人员需要充分了解家禽的营养需求,掌握先进的生物技术和原料快速分析方法以及剂量优化技术,以便在体外和体内条件下取得更好的效果。
  5  碳水化合物酶和家禽的肠道健康
  家禽肠道健康的含义非常广泛,取决于人们对日粮、肠道形态和肠道菌群的了解程度(图2a)。所有这些因素相互作用,以保持胃肠道功能的正常和动态平衡。时下生产者关注的重点是配制成本低且营养均衡的家禽日粮。肠道形态在使胃肠道保持良好的功能上起着重要的作用,因为营养物质需要通过胃肠道从肠腔转运到机体的循环系统中。肠道的主要屏障是黏液层和上皮组织间的紧密连接,如图2b所示。肠道形态(绒毛高度、隐窝深度和肠道上皮周转率)会受外源性因素的影响而发生变化,如肠道中是否存在饲料和致病性因子。


  隐窝越深表明肠道组织更新越快,因为它们含有干细胞,并且是绒毛生成的场所。肠黏蛋白或黏液是杯状细胞分泌的高分子量糖蛋白。Smirnov等发现黏蛋白2在鸡结肠和小肠的杯状细胞中广泛表达。Tanabe等证明,NSP可以增加黏蛋白的分泌量,如图2c所示。因此,NSP可通过其在肠道中的理化作用降低营养物质的消化和吸收。胃肠道菌群主要由细菌组成,另外还含有少量的真菌和原生动物。食糜的化学组成可以改变胃肠道中微生物的组成,因为不同的肠道菌群需要不同的生长条件,对底物的偏好也不同。Langhout研究发现,日粮中的NSP可以显著减少肠道中有益菌的数量,同时增加致病菌的数量。家禽饲喂含高水平纤维的日粮后,未消化或未被吸收的营养物质会改变肠道中微生物种群的组成。
  外源性饲用酶可以改善小肠的消化率,减少大肠中腐败菌和淀粉分解菌的底物供应量。这些外源性饲用酶可通过降低肠道中食糜的黏度有助于动物机体预防疾病,如图2d所示。在大麦型日粮、小麦型日粮、燕麦型日粮或黑麦型日粮中添加木聚糖酶和葡聚糖酶,可显著提高家禽盲肠中丁酸盐和乙酸盐的浓度,但在以无壳的大麦或燕麦为主要基础成分的日粮中添加上述酶则不会出现这种效果。
  外源性饲用酶对NSP的降解和增溶作用可以增加盲肠中微生物发酵所需底物(寡糖或单糖)的数量,降低回肠中挥发性脂肪酸或短链脂肪酸的产量,这表明回肠中食糜的发酵减少,而盲肠中食糜的发酵明显增多。盲肠中食糜发酵的增多会大量增加低聚木糖的数量,后者通过难消化的底物生成挥发性脂肪酸或短链脂肪酸和能量,通常会使肠道微生物群(如乳酸菌)更健康。因此,添加了外源性饲用酶的NSP组分是另一个潜在的能量储存库,如果可以发酵的话,可提高肉鸡的生产性能。虽然给7日龄肉鸡饲喂添加木聚糖酶的小麦型日粮或黑麦型日粮后显著减少了黏附在肠道黏膜上的乳酸菌数量,但给大龄鸡饲喂相同的日粮后并未观察到类似的结果,可能是因为随着年龄的增长肉鸡对淀粉的消化能力增强。同样,聚合度小于10的阿拉伯低聚糖也被认为是益生元化合物,它们未经消化就通过小肠,在大肠中发酵并促进肠道中有益菌(如产生丁酸盐的细菌)的生长。
  总之,具有适当底物活性、高效、热稳定和pH耐受性的新一代碳水化合物酶对改善家禽的生长来说是必需的。
  6  结论
  日粮含有高水平可溶性NSP会增加家禽肠道中食糜的黏度,影响营养物质的消化,影响家禽的健康和生产性能。新一代碳水化合物酶有助于家禽消化不同种类的日粮纤维,从而降低肠道中食糜的黏度和宿主与小肠微生物群对短链脂肪酸的竞争性,提高营养物质的消化率。这还可减少肠道中病原微生物的数量,提高肠道健康。

文章来源:国外畜牧学猪与禽     文章编辑:一米优讯     
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