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猪口蹄疫的感染机理


现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2021/11/27 7:20:59 关注:843 评论: 我要投稿

  目前关于口蹄疫的文献中,以牛作为研究对象的报道居多,但猪的口蹄疫感染致病机理与牛有明显不同,所以有必要对猪口蹄疫的感染机理进行总结阐述,为科学制定防控措施提供理论基础。
  口蹄疫(FMD)是国家一类动物传染性疾病,可感染牛、羊、猪等70多种偶蹄动物。FMDV(口蹄疫病毒)有7个血清型:A、O、C、SAT1、SAT2、SAT3和Asia1,各血清型之间无交叉保护作用。目前我国主要流行O型、A型,其中Asia1在2009年后未再报道。
  猪作为口蹄疫的易感动物,近几年在我国已有多次案例报道,给我国生猪养殖带来重大威胁。目前关于口蹄疫的文献中,以牛作为研究对象的报道居多,但猪的口蹄疫感染致病机理与牛有明显不同,所以有必要对猪口蹄疫的感染机理进行总结阐述,为科学制定防控措施提供理论基础。
  1 口蹄疫的动物种属差异
  尽管口蹄疫病毒可以感染牛、羊、猪等几十种动物,但由于动物间的种属差异,动物机体的FMDV的感染路径和传播特点有所不同。
  牛与猪通过呼吸道排出的FMDV气溶胶水平不同。猪可以通过呼出更高浓度气溶胶病毒,但与反刍动物相比,猪对气溶胶的感染途径则有更强的抵抗力。因此,牛上可以出现长距离的空气传播,而猪的空气传播距离有限,所以在评估传播风险和感染动物的的管控上应采取不同方案。
  口蹄疫引起的临床症状的严重程度,主要取决于动物种类、病毒毒株的致病性和动物的免疫状态。例如,某些口蹄疫毒株在猪场有强毒力的特点,而在牛上临床症状轻微,体现了FMDV致病力的种属差异性。未免疫疫苗时,猪感染后的临床症状要比牛严重,但猪可以高效地清除体内病毒,而不会像牛一样成为长期亚临床症状携带者。
  搜索文献资料,关于口蹄疫疫苗、免疫特点的研究对象也更多集中在牛上,例如,OIE发布的口蹄疫疫苗生产指导手册仅规定了牛的有效检测程序。许多地区管理策略、免疫程序更多地适用于牛FMD的防控。最近韩国科研人员通过检测血清中和抗体方法证明,对牛可以产生有效保护的疫苗,不能在猪上产生高效的保护力。另外,通过疫苗免疫方式很难对猪的临床症状达到理想的保护措施,尤其当易感动物直接接触感染动物时。
  2 猪的FMD感染途径
  在自然条件下,猪一般通过直接或间接接触污染物或传染源的途径感染FMD。直接传播是易感猪群直接接触到感染猪只或其分泌物、排泄物,间接传播是通过污染的人员、车辆、工具等载体引导的传播。日常的生产活动,如疫苗免疫、磨牙短尾、查情配种等环节都可以传播FMDV。
  大栏内猪只间的接触可以加速FMD的传播。尽管疫苗可以减少排毒量和降低传播率,但大栏内与感染动物的直接接触足以突破主动免疫产生的保护力。
  完整的皮肤可以有效阻挡FMDV,但有损伤的皮肤接触到FMDV可以引发感染。在试验条件下,通过损伤皮肤感染所需的FMDV的最低感染量为≤1×102TCID50(半数组织感染量),而一头猪感染FMDV后在排毒高峰期每天可以排出≥1×106-10TCID50。通过损伤皮肤感染的方式,可能是大栏内猪群更易传播的重要因素之一。
  空气气溶胶的传播是FMDV的重要特点。早期有人认为,猪对人造FMDV气溶胶非常易感,通过口咽途径感染猪只则需要1000倍的感染剂量。但越来越多的研究证实,猪对FMDV气溶胶有非常强的抵抗力。
  当出现大量感染猪只排出病毒气溶胶时,长距离的空气传播成为可能,但这受到天气、地形、光照等因素的影响。对于大多数FMDV毒株,每头感染猪只每天排出的病毒气溶胶可达到1×106TCID50,而反刍动物则低得多,每头每天为1×104-5TCID50。但反刍动物对FMDV气溶胶更易感,最低感染剂量为1×101TCID50,而猪的最低感染剂量为1×103TCID50。
  目前的研究模型证实,即使在“最不理想”的条件下,大多数的FMDV毒株都不可能空气传播20km。有许多因素影响猪群猪口蹄疫病毒空气传播的距离,例如:(1)不同FMDV毒株的空气传播距离不同,例如C Noville毒株,在出现高浓度的气溶胶且在条件允许的情况下,才有可能发生长距离空气传播的情况。(2)如果农场里是牛或羊,而不是猪,FMDV气溶胶传播的距离将会<2km。(3)因为猪对FMDV的抵抗力更强,所以空气传播距离将<200m。
  在舌部、蹄部、冠状带等部位皮下注射FMDV是最易感染的方式,通过静脉注射方法也可以感染,但不如皮下注射敏感。肌肉注射的感染剂量为≥1×104TCID50,动物不易通过此途径感染。
  在建立猪的感染模型时,一般采用蹄部上皮注射的方式。因为蹄的上皮细胞高度易感,FMDV可在接种部位快速、大量增殖,因此可以获得均一性较好的感染动物模型,便于疫苗的研究。虽然通过蹄部注射的方式具有以上优点,但这种方法不适合研究病毒自然突破免疫屏障,导致动物感染的病理过程。最近研究表明,在口咽部接种病毒可以获得一致的、同步的FMD临床症状动物模型。
  在实际生产中,猪只主要是通过消化道和呼吸道的途径感染FMDV。目前许多研究证实,相对于上呼吸道(鼻咽部),上消化道(口咽部)容易受到病毒的入侵,病毒更可能通过入侵口咽部扁桃体黏膜而导致机体感染。猪对气溶胶形式的感染有相当的抵抗力,并且多个研究证实,通过物理隔离的方式可以有效地防止猪群间FMD 的传播。当然,试验条件下有一定局限性,不同FMD毒株传播效力有所差异,其他因素例如建筑物的密度、猪群密度、暴露接触时间也直接影响到FMD的传播。
  另外,目前多数猪场使用全病毒灭活疫苗,在疫苗生产过程中,如果病毒灭活不彻底,也会导致FMD的感染。
  猪只感染后,所有的分泌物和排泄物都含有FMDV,有些在临床症状出现以前就可以检测出病毒,例如唾液、鼻腔液、乳汁、呼出的气体。粪便和尿液也含有病毒,但水平相对较低。
  3 感染过程
  3.1 初始感染(病毒血症前)
  关于猪自然感染或模拟自然感染的研究较少。但普遍认为,口咽部的上皮组织是病毒感染早期的主要增殖部位,而更大量的病毒增殖出现在后续的水泡样病变部位。
  在感染早期,通过qRT-PCR和病毒分离(VI)的方法均可以在扁桃体检测到病毒。Murphy等的研究中,下颌下淋巴结、脾脏、肝脏、舌部的FMDV检出时间均早于病毒血症。
  3.2 病毒血症和临床症状
  病毒血症的出现是FMD病理发展的关键环节,此时意味着群体传播的开始和即将出现临床症状。猪在自然或人为感染后,病毒血症最早可以24h检测到,此时口咽部增殖的病毒开始散播到血液中。FMD临床症状的开始,一般发生在病毒血症24h以后,主要症状是发烧,采食量减少,蹄部、口腔、鼻子出现水泡等。在低毒力毒株或低强度暴露的情况下,前面提到的感染时间会延长。
  在临床症状期间,高浓度的感染性病毒出现在各部位的水泡损伤位置。
  3.3 感染的清除过程
  FMD临床症状在感染后约7~14d会逐渐消退。在没有细菌继发感染的情况下,成年猪只一般会恢复,尽管严重的蹄部损伤可能导致永久性的跛行和衰弱。
  FMDV中和抗体在猪只感染后约4~7d可以检测到,随后机体开始清除血液内病毒。FMDV RNA在口腔和鼻分泌物可持续检测到,直到14dpi(感染后14d),不同毒株间有所差异。
  与反刍动物相比,FMD感染恢复猪可以彻底地清除机体所有组织内的病毒。Rodriguez-Calvoet等的研究表明,C型FMDV可以在17dpi分离得到。另一项研究表明,在28dpi时从任何非淋巴组织都未分离到FMDV,与一般认为的FMD持续感染的时间相一致。然而,在猪的淋巴组织中可以在感染后60d检测到FMDV RNA。目前所有可信服的公开资料中,都未在感染后17d分离出有感染性的FDMV。图1展示的是FMD感染猪在不同时期的病毒组织分布。
  (1)病毒血症前期:病毒在口咽部的扁桃体上皮开始初始增殖。
  (2)临床症状期:病毒持续在扁桃体复制,接下来在其他部位出现水泡性损伤、高滴度的病毒血症和病毒散布全身各部位。
  (3)恢复期:在感染后2个月,在淋巴组织可持续检测到病毒RNA,但不存在具有感染力的病毒。


  图1   FMD感染猪只在不同时期的病毒组织分布反刍动物在感染后,将会出现约50%的持续感染个体,已明确的各种反刍动物的持续感染时间为:牛,3.5年;绵羊,9个月;山羊4月;非洲水牛,5年。
  在猪口蹄疫的防控过程中,疫苗发挥重要作用。但从近几年非洲猪瘟的防控经验可以看出,生物安全措施也是重要的传染病控制手段。如何制定针对某种传染病的生物安全措施,首先需要掌握关于该病原微生物的排毒规律、感染过程等知识。例如,猪感染非洲猪瘟强毒后,7~15d内绝大多数会出现临床症状,唾液、鼻腔液可早于血液发现ASFV(非洲猪瘟病毒),ASFV不能通过气溶胶进行空气传播。
  与非洲猪瘟相比,口蹄疫的防控优势是有有效的疫苗,但难点在传播速度快,可以通过气溶胶传播。但越来越多的研究认为,猪群一般不会出现长距离的空气传播。所以猪场的选址会影响到FMD的发病频率。场内一旦出现疑似疫情后,可立即通过生物安全的措施,减缓疾病的传播。同时进行紧急免疫,紧急免疫后10d左右可产生有效的保护性抗体。
  另外,通过了解感染、排毒机理,在疾病诊断上也有重要意义。例如,在出现疑似病例,上报当地动物卫生主管部门,根据要求送检样品时,需要在猪只感染前期采集相关组织,因为在疾病末期,大多数组织都不存在FMDV。

文章作者:刘发强 今日养猪     文章编辑:一米优讯     
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