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热应激对养猪业的危害及其防控措施
邱芝韵 1，刘煜萱 1，张 琳 1，李雨航 1，杨 帆 1，刘一帆 1，刘炎青 1，陈红跃 2，何道领 2，朱 燕 2，甘?玲 1 *（1.西南大学动物医学院，重庆 402460；2.重庆市畜牧技术推广总站，重庆 401121）
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热应激及其危害
随着全球变暖以及养猪业集约化、规模化、高密度养殖模式的迅速发展，热应激对养猪业的影响日趋严重。据估计，热应激导致美国畜牧业每年损失2亿美元；澳大利亚养猪业每年的经济损失估计为2 230万澳元；中国猪肉产量在全球猪肉产量中所占的比重约为44.47%，是世界上养猪规模最大的国家；因此，热应激造成的经济损失可能更大。热应激是指动物机体对高温环境产生非特异性生理反应的总称。猪是恒温动物，本身存在等热区，在一定范围内可以依靠机体进行调节散热。但是，当调节不能有效地维持体内的热平衡时，机体便会出现热应激，并对机体细胞造成应激损伤。由于猪只有较厚的皮下脂肪，仅鼻盘处有汗腺，难以通过皮肤蒸发散热来调节体温，因此，猪只易产生热应激。随着对猪只进行高强度的人工选择以及遗传改良，与早期品种相比，现代商品猪品种往往会产生更多的热量，且对环境温度有更高的依赖。因此，猪只对高温环境非常敏感，对温度控制要求极高。就危害而言，热应激主要会导致种公猪的精液品质下降、妊娠母猪的分娩率下降，泌乳母猪泌乳量减少和非繁殖日增加，仔猪腹泻与肠炎率增加，生长育肥猪生长性能下降等。
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热应激对不同阶段的猪的影响
2.1 热应激对种公猪的影响
种公猪的适宜温度建议为14～16℃。热应激会导致公猪的性欲低下，精子活力、正常精子数和每日精子输出量的降低，引起季节性不育。公猪的精液品质直接影响母猪的受胎率，也关系着后代仔猪与育肥猪的生长性能。这种繁殖性能的降低在全球范围内被认为是猪肉产业重大经济损失的来源。睾丸是公猪的生殖器官。其中，曲细精管是精子发生的主要场所。由于睾丸悬垂于体外，容易受环境温度变化影响，特别是高温环境引起的热应激。研究发现，热应激可导致猪机体下丘脑-垂体-睾丸轴功能减退，促黄体素和睾酮分泌减少，从而抑制精母细胞的发育，使精母细胞的增殖分裂和发育受阻，最终导致精液量减少。精子在进入附睾以后，高温使精子的运动与成熟受阻，精子活性下降，畸形率升高。为保证正常的精子生长，阴囊的生理温度应比体温低2～8℃。较高的温度可导致生殖细胞凋亡和随后的精子发生失败。热应激诱导的生殖细胞凋亡通常伴随着Sertoli细胞结构和功能的改变。Sertoli细胞位于生精小管中，通过细胞连接为生殖细胞提供营养和结构支持。研究发现，热应激导致相邻Sertoli细胞之间紧密连接蛋白的mRNA和蛋白表达瞬时降低、未成熟公猪Sertoli细胞的跨上皮电阻（TER）降低，但当热应激被移除时，这些影响被逆转。
2.2 热应激对妊娠母猪的影响
妊娠母猪的适宜温度建议为14～18℃。热应激主要通过影响妊娠母猪的代谢和内分泌功能来影响母猪的繁殖性能，特别是甲状腺激素、皮质醇、促黄体素和促乳素的分泌，从而使繁殖周期延长或母猪无法恢复发情，导致季节性不育。对于妊娠早期的母猪，热应激可引起卵巢激素分泌紊乱，卵母细胞的核质成熟受到抑制，卵母细胞质量显著下降。此外，热应激也影响胚胎的发育和植入、受精卵的着床，导致胚胎成活率下降、产生弱胎，从而降低母猪分娩率和产活仔数。热应激也对母猪的子宫产生负面影响，如胎盘重量减少，仔猪的初生重减少，仔猪出生后生长速度降低，出生后的身体成分发生改变，即更多的脂肪组织和更少的骨骼肌。热应激也具有致畸性，可影响初生仔猪头部和骨骼发育。而对妊娠后期母猪而言，热应激还会导致肝脏中脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶、激素敏感脂酶和脂蛋白脂酶活性下降，阻碍母猪肝脏的脂质代谢。整体而言，初产母猪最为脆弱，受热应激的影响亦较大。
2.3 热应激对哺乳母猪的影响
泌乳母猪的适宜温度建议为18～20℃。在高温环境下，哺乳母猪通常以减少采食量的方式来降低代谢产热，导致母猪体内能量负平衡和乳腺营养供应不足，从而降低其采食量和泌乳量，导致体重减轻，甚至整窝仔猪生长速度的降低。研究发现，在适温基础上温度每升高1℃，母猪每天的采食量降低460 g。
通常情况下，母猪一天内有两个高峰采食时间，分别是清晨和傍晚温度较低时。热应激会降低母猪的自愿采食行为、采食模式和哺乳能力，导致母猪采食量减少，哺乳时间缩短以及躁动不安，使乳腺代谢受到影响，产奶量减少，进而对仔猪发育产生不良影响。热应激哺乳母猪乳汁中初乳或血液中总蛋白和催乳素含量降低，总甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇、皮质醇和干扰素-γ水平升高。此外，在高温环境下，哺乳母猪常通过调整姿势进行散热调节，可能会导致哺乳仔猪的压死或压伤。
2.4 热应激对仔猪的影响
新生仔猪的适宜温度建议为27～29℃。新生仔猪神经系统的发育尚未成熟和稳定，等热区范围狭窄，并且仔猪初生时体内的能量贮存有限，因此，也需注意防止热应激。但与高温环境相比，仔猪对于低温环境更为敏感。热应激可引起哺乳仔猪摄食中枢兴奋性降低，采食量下降，机体对糖类、脂类和蛋白质的代谢活性下降，因而，在随后的采食中，哺乳仔猪无法获得重要的营养素，导致仔猪生长性能和免疫力降低，并进而限制其后续的发育。
此外，仔猪的肠道消化和免疫机能尚不成熟，极易受到热应激引起的氧化应激损伤，使肠道屏障功能受损，有毒物质更容易穿透肠壁，且吸收作用减弱，易发生腹泻，增加死亡率。虽然仔猪对低温环境更敏感，但是，各种病毒和细菌在夏季高温高湿环境下极易繁殖和传播，同时蚊子、苍蝇、虱子等吸血昆虫也处于活动繁殖的高峰期，导致仔猪发病率急剧升高，尤其是免疫力相对低下的仔猪。数据显示，高温环境下仔猪诸多疾病容易集中暴发，例如：猪日本乙型脑炎、猪流感、猪流行性腹泻、猪传染性萎缩性鼻炎、猪坏死杆菌病、中暑等，从而造成仔猪大量死亡或淘汰。热应激状态下，仔猪机体健康机能下降的另一个重要原因是：环境中存在的致病菌和消化道内的条件性病原菌在肠道中大量繁殖，造成仔猪肠道感染疾病，如胃溃疡、大肠杆菌病和腹泻，甚至死亡。有研究证实，热应激会提高断奶仔猪肠道微生物菌群的多样性，改变菌群的组成，其中乳酸菌减少、大肠杆菌数量增加。
2.5 热应激对生长育肥猪的影响
生长育肥猪由于体重增加，脂肪增厚，热应激对其的影响较大。主要表现为，采食量减少，每天摄入的营养素不足，机体蛋白质沉积速度下降，能耗增加，生长缓慢，从而造成严重的经济损失。
18～24℃是育肥猪最适宜的生长温度，一旦超过适温区上限5～10℃时，猪的采食量则相应降低6%～10%。
热应激也可导致生长育肥猪机体氧化应激指数升高和猪肉品质降低。研究认为，热应激可通过调节下丘脑—垂体—肾上腺素轴分泌激素活动的变化来改变机体代谢。其中，肾上腺皮质激素分泌量增加，机体分解代谢加强，从而动员体组织中的糖原、蛋白质和脂肪大量参与分解代谢，使血液中游离脂肪酸和血糖水平升高，同时细胞内呼吸链加速，使自由基含量上升，导致脂质过氧化和氧化损伤，pH和系水力下降，形成PSE肉或黄膘肉。此外，热应激时，猪只呼吸运动明显加快以增加散热，过度通气则导致呼吸性碱中毒以及代谢性酸中毒。在代谢性酸中毒过程中，机体更依赖无氧代谢在肌肉中产生能量，将更多的丙酮酸转化为乳酸，也会导致肉中出现类似PSE肉或者黄膘肉的情况，从而影响肉品质和养猪效益。
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防控措施
3.1 品种选择
选择耐高温品种猪对养殖户来说非常关键，不同品种、品系和个体对温度的敏感性均有差异。其中，皮特兰受热应激影响最大，其次是大白猪、长白猪，而杜洛克猪、汉普夏猪和我国地方猪种受影响较低。因此，可以通过杂交优势来培育耐热品种和品系，从源头上减轻热应激对猪只的影响。
3.2 猪舍环境
猪舍选址应结合当地的地形、气候、水源等多种因素综合考虑。布局要结合光照和风向，通常建在通风的开阔地带，选择坐北朝南方向。同时，应考虑通风和遮阳树林的种植。不同地区采取的方法不同，我国南方地区建立的猪舍是以开放式、半开放式为主，传统敞圈搭建凉棚和遮阳网，而我国北方地区主要以封闭式修建方法为主，通常会在猪舍的顶部涂上白的染料或是在猪舍顶部覆盖隔热层。另外，要结合生产实际需求，对猪舍内存在的有害毒气进行科学合理的排放。此外，需配备良好的降温设备，例如洒水、雾化系统、区域冷却或传导冷却垫。不同的解决方案有着不同的利弊，例如，滴水降温必须结合通风才能起到降温的作用；湿帘降温系统降温幅度越大，效果越显著，缺点是成本太高；在猪舍内安装空调，可以降低温度、控制湿度，但成本也是很高的；喷雾降温能快速有效降温，还可以净化空气，但雾会增加舍内湿度。湿度是影响热应激的重要因素之一，高湿会加重热应激的发生，还会造成病原微生物的传播。关于具体降温的措施，需要根据猪只具体情况、经济效益、饲养场情况等各方面因素全面衡量后进行选择。
3.3 饲养管理
饲养密度直接影响猪只的活动量，降低饲养密度可改善猪舍的环境，保持空气清新，降低温度，减少氨气等有害气体的产生。其次，每天至少清扫两次猪舍。排泄物在高温下会迅速发酵、腐败，生产大量有害气体，同时排泄物中的病原微生物也会大量繁殖，引起猪群腹泻和呼吸道感染等疾病。再者就是注意保证充足的饮水源，气温升高时，猪只会通过呼吸、排尿等各种途径进行降温，水源充足会减少应激。最后，要减少人为应激，如注射疫苗和转群等，应在清晨或傍晚温度较低时进行，可以有效避免猪热应激发生或加重热应激。
3.4 营养调控
夏季温度较高，猪群往往会出现采食量减少的现象，导致能量和蛋白质摄入量不足，出现营养不良。因此，可以通过优化饲料配方，提供适宜饲料来增加采食量。油脂能代替部分碳水化合物，在饲粮中添加2%～3%的脂肪可以改善口感；适当的提高蛋白质的含量和改善配比，可提高饲料利用率；在高温环境下矿物质盐排出量增加，体内矿物质易失衡，因此，需适量补充矿物质和微量元素。如，研究发现，硒能够显著提升哺乳母猪的泌乳量，且对生长猪空肠中热应激诱导的屏障破坏和炎症反应具有保护作用。铬有助于母猪卵巢机能的保护。锌可减轻热应激引起的猪只肠道完整性和新陈代谢变化。适量补充维生素。如，额外添加维生素C和维生素E有助于促进采食和提高饲料报酬。在日粮中添加益生菌也能够缓解肠道热应激造成的菌群失衡，改善肠道微生物的组成，增强肠黏膜屏障功能，减少腹泻等疾病。饲料添加剂的使用也能够预防或者减轻热应激，具有镇静作用的中草药添加剂为首选药物。它们可抑制神经兴奋传导，减少活动量和产热量。如，薄荷、金银花、甘草、鱼腥草、山楂、陈皮、凉茶残渣、甜菜碱等。具有清热解毒、开胃消炎、抗菌镇静功效的中草药也有较好的效果。中草药添加剂在哺乳母猪上的应用也有诸多研究，已被证实，其可以在热应激条件下提高产仔数、减少仔猪的不良反应、发挥降暑等效果。此外，可在猪只日常饮水中，合理添加具有糖、电解质等成分的药物，如果气温过高还可以合理添加维生素C、维生素E、铬、锌、氯化钠、氯化钾、碳酸氢钠、柠檬酸等电解质，起到缓解热应激所致的酸碱失衡及呼吸性碱中毒，提高抗热应激能力。
3.5 疾病预防
夏季高温容易导致病原微生物的滋生和繁殖速度加快，猪只发病几率增加，因此，需要严格按照标准要求清理猪只粪便、垃圾场内的垃圾，防止滋生大量的蚊蝇。同时，也要着重开展消毒工作，高效落实病原微生物杀灭工作。一旦猪只出现热应激反应，饲养员需立即将猪转移至阴凉通风处，用冷水喷洒身体和头部，降低体表温度。热应激反应严重的猪可采取断尾或静脉放血处理。也可肌肉注射地塞米松和氨基比林溶液，同时搭配5%的葡萄糖溶液进行治疗。
为预防母猪流产，每头妊娠母猪可注射25 mg的黄体酮。完成分娩的母猪，使用宫炎净或是宫炎康进行子宫清洁。为预防产后高烧及产后宫腔炎、阴道炎、乳腺炎等疾病的发生，可以在临产母猪分娩前第3天到产后第7天，适当使用抗生素和电解多维，增强母猪抵抗力。
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