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益生素（Probiotics）也叫促生素、利生素、竞生素、生菌素、生菌剂、促菌生、调痢生、活菌制剂和微生态制剂等［1， 2］。 有关益生素的定义较多， 目前没有统一的解释。 Parker［3］认为益生素是维持消化道微生物生态平衡的活的或死的微生物及其发酵产物。 美国食品和药物管理局把传统上的益生素定义为可直接饲喂的微生物。
目前， 由于我国畜禽养殖业中大量且不合理的抗生素使用带来了诸多危害。 例如耐药菌株的产生， 畜禽抵抗力下降， 畜禽食品中的药物残留等， 尤其是药物残留已经威胁到人类的身体健康。 因此， 国内外对禁用抗生素、倡导健康养殖的呼声越来越高。 众多研究表明， 益生素将是减少或替代抗生素的理想绿色添加剂。
1 益生素的发展及分类
早在 19 世纪， 法国的微生物学家Pasteur就提出了“正常肠道菌群有益说”。 益生素作为饲料添加剂始于 1907 年 Metchnikoff用牛奶调治幼畜腹泻出现的菌群失调。 1965 年， 益生素一词首先被Lilley和 Stillwell使用， 他们将其定义为： 由一种微生物分泌刺激另一种微生物生长的物质。 1974年Parker提出 ： 益生素是维持肠道内微生物平衡的微生物或物质。 1989年，Fuller［4］将其概括为： 一种活的微生物饲料添加剂，主要通过调节肠道内微生物的平衡， 发挥其有益作用。 1990 年 Soggaard［5］定义为： 益生素是指摄入动物体内参与肠内微生态平衡的具有直接通过增强动物对肠内有害微生物的抑制作用， 或者通过增强非特异性免疫功能来预防疾病， 而间接起到促进动物生长作用和提高饲料转化率的活性微生物培养物。
益生素能调节肉鸡机体的生态平衡。 最早使用的益生素是外源添加的微生态制剂， 称为益生菌或微生物益生素。 20 世纪 80 年代起人们又发现一些低聚糖能选择性增加动物消化道内固有益生菌丛， 有着与益生菌相似的效果， 但又是非生物活性物质， 所以称之为化学益生素。
1.1 微生物益生素
微生物益生素是指外源活菌进入动物消化道后， 通过自身繁殖和提供有益物质， 同时促进肠道有益菌繁殖， 来抑制有害菌的生长， 以保持肠道内正常微生物的区系平衡， 达到治病和促生长的目的。 菌的类型可以分为乳酸菌类、芽孢杆菌类、酵母菌类， 乳酸菌类主要有嗜乳酸杆菌、双歧杆菌、粪链球菌； 芽孢杆菌类有芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、蜡样
芽孢杆菌、东洋芽孢杆菌； 酵母菌有酿酒酵母和石油酵母［6］。 2008 年我国农业部规定： 可以直接饲喂动物的饲料级微生物添加剂菌种， 共有 16 种： 地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、两歧双歧杆菌、粪肠球菌、屎肠球菌、乳酸肠球菌、嗜酸性乳杆菌、干酪乳杆菌、乳酸乳杆菌、植物乳杆菌、乳酸片球菌、戊糖片球菌、产朊假丝酵母、酿酒酵母、沼泽红假单胞菌、保加利亚乳杆菌［7］。
1.2 化学益生素
化学益生素又名益生元， 是一种非消化性的食品添加剂， 能促进动物消化道内双歧杆菌和乳酸杆菌等优势菌群的繁殖和活性的充分发挥［8］。它能提供一些营养物质， 只为动物体固有益生菌利用， 而不为有害菌所利用， 也不为动物消化吸收， 选择性增殖动物体内有益菌， 形成肠道有益菌的竞争优势。 同时作为肠道病原微生物的凝集源， 阻止病原菌的肠道粘附， 还可作为免疫原引起动物自身免疫应答反应， 提高动物自身免疫力。化学益生素包括多种物质， 如氮多糖、寡糖、辅酶、某些氨基酸、维生素、半纤维素和果胶等。 我国用作饲料添加剂的化学益生素主要有双糖、寡糖， 如低聚果糖、低聚木糖、寡果糖、寡木糖、寡乳糖、寡甘露糖、甘露低聚糖、异麦芽低聚糖等［8， 9］。
2 益生素的作用特点
2.1 有效调节肉鸡肠道菌群的平衡
一般位于肉鸡肠道的微生物种群及其数量处于一个动态微生态平衡状态。 肠道菌群失去平衡， 动物消化机能紊乱， 诱发疾病， 影响肉鸡生长发育。 益生素进入消化道后， 对肉鸡肠道菌群平衡的调节主要体现在对病原菌的拮抗作用和对有益菌的促生作用， 以至净化肠道内环境， 有效改善肠道微生态环境。 在饲料中添加益生素， 能促进双歧杆菌等厌氧菌的增殖， 抑制大肠杆菌等致病菌的生长［10］。 增加了消化道内有益菌落的数量，产生抗菌物质、免疫因子和溶酶菌等， 或通过养分竞争、粘着位点竞争等， 抑制或杀灭有害菌如大肠杆菌的生长， 减少潜在致病菌［11］。 芽孢杆菌可在消化道内快速大量繁殖， 导致消化道内氧气迅速消耗， 形成厌氧环境， 有利于厌氧菌的生长， 抑制需氧菌的过度繁殖， 而不利于致病菌的生长繁殖。 有的益生素在肠道内繁殖， 产生有机酸， 形成酸性环境， 抑制病原菌繁殖。 有的益生菌与致病菌争夺一些的营养物质， 也可限制有害菌的生长繁殖， 对维持肠道菌群平衡有重要作用。此外， 化学益生素进入肠道后， 可竞争性与细菌细胞外源凝集素结合， 使细胞表面的外源凝集素失去与机体细胞表面糖类物质的黏附能力，细菌不容易黏附到机体细胞表面， 难以引起肉鸡的感染。
2.2 增强肉鸡消化功能
首先益生素都是有益菌类， 菌体本身富含蛋白质、维生素、氨基酸和多种酶。 如： 芽胞杆菌含叶酸、泛酸、VK、VB2、VB12以及多种氨基酸， 可提供多种微量营养素， 改善肠道的吸收功能， 提高营养物质的吸收， 促进肉鸡生长发育。 其次益生素在肉鸡消化道内定居繁殖， 在发酵或代谢过程中能产生对肉鸡的生长发育有益的营养物质， 如维生素、氨基酸、多肽、淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶等， 以及其他的促生长物质， 如生长激素等， 此外还有一些不饱和脂肪酸。 这些物质有助于食物的消化和养分的吸收， 增强机体的营养物质吸收，促进机体代谢， 提高肉鸡增重， 起到促生长作用，利于肉鸡生长发育。 再者，益生素代谢产生的一些物质可以促进机体的消化功能，如代谢产物有机酸可降低 pH 值， 优化肠道中的多酶消化体系， 产生大量淀粉酶、蛋白酶等， 增强机体的消化能力， 改善机体代谢， 提高饲料转化率， 促进肉鸡持久稳定的生长［12］。 此外， 乳酸菌可增加肠道杯状细胞数量、绒毛长度以及肠黏膜细胞， 增强物质代谢［13］。
2.3 提高机体免疫力
益生素通过刺激肠道免疫组织发育， 提高抗体水平免疫细胞活性及肉鸡免疫能力［14］。 有研究表明， 益生素能增加肠黏膜的 CD8+ T细胞， 表明益生素对肉鸡免疫系统有一定的影响， 能促进免疫器官的生长发育， 增加抗体水平， 提高机体免疫力［15］。 益生素促生的有益菌群自身就是一种非特异性免疫调节因子， 可以刺激肉鸡肠道管免疫系统， 提高局部免疫机能及抗病能力， 是良好的免疫激活剂。 有的益生素具有免疫佐剂的功能， 能增加机体免疫系统对疫苗、药物和抗原免疫应答的物质。 而且益生素可以产生抗体， 激发机体体液免疫与细胞免疫， 增强抗病能力。 再者益生素与致病菌有相同或相似的抗原物质， 可刺激机体产生抗体， 提高肉鸡免疫能力。 也可以产生类抗生素物质和免疫因子， 抑制有害菌群的繁殖生长， 此外有的益生素能产生杀菌物质， 如双氧水， 对机体潜在的病原微生物有强烈的杀灭作用。
3 益生素对肉鸡生产的影响
3.1 防治肉鸡消化道疾病
正常情况下， 肉鸡整个消化道寄生有大量的微生物， 称为正常微生物群， 机体的有益菌与病原菌处于平衡状态， 不会致病。 乳酸杆菌和双歧杆菌是动物的优势菌落， 此类益生素的添加， 可通过降低 pH、抑制病原菌的定植、生物拮抗等维持肠道微生态平衡， 有试验证明益生素能有效抑制肉鸡盲肠中沙门菌的数量［16］； 芽孢杆菌在机体肠道内消耗大量氧气， 维持肠道厌氧环境， 抑制需氧致病菌生长等维持肠道微生态平衡； 酵母菌主要通过阻止病原微生物黏附， 刺激非特异性免疫方面增强免疫功能。 各种有益菌的相互协同， 使机体肠道菌落保持平衡， 避免腹泻、下痢等消化道疾病。 有研究表明， 在强应激下， 芽孢杆菌对肉鸡有很好的保护效应， 5~6 周龄肉鸡用大肠杆菌攻毒后， 与对照组相比蜡样芽胞杆菌腹泻次数降低33.3%， 地衣芽孢杆菌降低 26.67%， 复合组降低26.67%［17］。 芽孢杆菌添加在基础日粮中饲喂肉仔鸡， 其白痢的发生率可降低 20%以上［18］。
3.2 促进肉鸡生长发育
肉鸡生产中通过提高饲料转化率， 降低料重比， 增加日增重， 才能有效促进肉鸡生长发育。 益生素可以在肉鸡机体中产生一些消化酶和促生长因子， 增强机体消化吸收； 或是合成氨基酸、维生素等多种营养物质， 供肉鸡机体吸收利用。 所以益生素的添加有利于肉鸡对营养物质的吸收， 促进肉鸡的生长发育［19］。 在饲料中添加益生素（主要为双歧杆菌、乳酸菌、酵母菌等十几种菌株）可显著降低肉鸡的料重比和提高肉鸡的日增重［20］。 在肉鸡中添加粪链球菌、啤酒酵母、类酵母等可显著提高肉鸡日增重以及饲料转化率， 而且比添加抗生素和促生长剂的效果更好［21］。
3.3 提高肉鸡成活率
益生素可以形成厌氧等不利于致病菌生长的环境， 产生某些物质抑制或杀灭病原微生物， 或抑制病原菌在机体细胞上的定植和吸附， 还可以作为免疫原刺激机体自身免疫应答， 提高肉鸡免疫力［22］。 可见益生素通过免疫调节作用可提高机体的免疫力，降低肉鸡死亡率的发生。 在日粮中添加益生素， 不仅提高血清中总蛋白、白蛋白、球蛋白、溶菌酶、IgG和 IgA 的含量， 还提高胸腺、脾和法氏囊指数、新城疫 HI 抗体效价、淋巴细胞转化率和盲肠乳酸菌菌群数量， 而且降低了血清总胆固醇和盲肠大肠杆菌菌群数量［23］。 用产蛋白酶的益生素饲喂肉鸡， 能明显提高脾脏、法氏囊、胸腺指数，还提高循环抗体的水平约 8.77%， 成活率明显增加［24］。 在肉鸡饲料中添加 0.4%“杏富益生素”， 到45 日龄肉鸡成活率为 98.1%， 高于土霉素组的94.4%， 降低了肉鸡的死亡率［25］。
3.4 对肉鸡抗氧化功能和血清生化指标的影响
益生素在体内的繁殖， 以及代谢产物的产生，会导致机体代谢物质的变化， 在肉鸡日粮中添加益生素， 试验组的酶活性都比对照组和抗生素组活性高， 且能显著提高 4 周龄肉仔鸡的超氧化物歧化酶活性， 从而增强了肉仔鸡抗应激的能力，提高机体内抗氧化水平， 有益于肉仔鸡的健康生长［17］。 在日粮中添加由酸化剂和益生素组成的复合添加剂， 能不同程度提高血清总蛋白、白蛋白和总胆固醇含量及谷胱甘肽 S 转移酶活性， 不同程度降低血清尿素和丙二醛含量及谷草转氨酶和谷丙转氨酶的活性， 提示酸化剂和益生素合用可提高体内的抗氧化能力， 从而促进肉鸡的生长［26］。
3.5 对肉鸡肉质的影响
益生素对肉鸡肉品质有所改善， 包括鸡肉颜色， 以及与风味有关的氨基酸、有机酸、醇类和脂类等的含量。 还可以通过提高血清中的脂肪酶活性，降解多余脂肪，从而降低脂肪的沉积。 此外，对鸡肉净膛率、腿肌率、胸肌率等方面也有改善。 有研究在肉鸡饮水中加入益生素后， 在 21~39 d检测到腹部脂肪与鸡肉中胆固醇含量显著降低［27］。 在基础日粮中添加 0.5%乳酸菌发酵液， 能显著提高肉仔鸡胸肌率， 对肌肉颜色有显著改善作用， 显著提高了胸肌中总氨基酸含量、风味氨基酸（天门冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸）和必需氨基酸（缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、组氨酸）含量［28］。 通过测定胸肌的 pH值、肉色、滴水损失率、烹饪损失、剪切力对鸡肉品质进行综合评定， 显示芽孢杆菌在一定程度上能促进肉鸡胸肌肉的持水性， 提高嫩度［29］。
3.6 对肉鸡饲养环境的影响
益生素对肉鸡鸡舍环境有一定影响， 主要是降低有毒物质、腐败物质的产生。 如胺、氨、硫化氢等。 因为有害气体来源于日粮中营养物质不完全的消化吸收， 而益生素可促进营养物质的消化吸收， 从而降低有害物质的排出量， 整体上提高了空气质量。 其中益生素能降低饲养环境中氨气浓度的主要原因有两方面： 饲料中含氮化合物向氨基酸方向的转化提高； 肠内优势菌群使大肠杆菌的活动受抑制， 阻碍蛋白质转化为氨。 试验表明，饲粮中添加产酶益生素可显著降低鸡舍空气中的氨气含量［12］。 在日粮中添加益生素也能降低排泄物中氨的含量， 降低鸡舍氨气浓度［30］。 益生素还可以对粪便进行发酵处理， 如用加酶益生菌对新鲜鸡粪进行发酵处理， 可大大减少细菌数量， 臭味彻底消失， 所以益生素发酵鸡粪可成为鸡粪无害化处理与有效利用的良好途径［31］。
4 展 望
益生素是一种安全、环保的“绿色”饲料添加剂， 已逐渐被认为是最有潜力取代抗生素的产品之一， 在当前它的使用呈上升趋势。 迄今为止， 人们对益生素的作用机制还不十分清楚， 只对益生素在肉鸡体内的作用途径进行描述。 益生素具有无残留、无公害、无副作用、无污染、不产生耐药性等优点， 其效果可与部分抗生素相媲美。 它有逐渐替代农用化学物质， 取代激素和抗生素等的趋势。 因此， 益生素以其独特的作用影响着我国养禽业的发展， 成为当前研究开发的热点。
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