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近年来，随着市场消费结构的改变，具有特异性状的优良地方品种已在部分地区占据主导地位，需求量日益增强。然而，较低的繁殖力严重阻碍了优质家禽产业的发展，地方优质特色禽类的繁殖力亟待改善。由于繁殖性状属于低遗传力性状，采用本品种选育方法对提高地方(特色)禽类的繁殖力极为困难，而杂交育种又会导致优质、特色性状逐渐丧失。近年来，随着基因组学、功能组学、蛋白组学、表观组学的不断完善，以及高通量测序技术、干细胞培养技术的快速发展，家禽育种工作者可以更深层次地解析调控家禽繁殖性状的分子遗传机理，对指导地方品种的选育和生产具有十分重要的意义。
1 家禽繁殖性状概述
1.1 繁殖性状与遗传力
繁殖性状包括开产日龄、产蛋数、蛋重、受精率等，是家禽生产中重要的经济性状。提高繁殖性能不仅能提高种家禽的供种能力，降低制种成本，还可提升商品代的生产能力以及经济效益。因此，提高繁殖性能是家禽遗传改良的重要目标。
家禽繁殖性状的遗传力较低，产蛋量的平均遗传力估计值处于0.14～0.24之间;受精率的遗传力大约只有0.05;孵化率的遗传力介于0.10～0.15之间;开产日龄遗传力为0.15～0.30。
1.2 提高繁殖性能的传统措施
1.2.1 本品种选育
遗传是影响鸡繁殖性状的重要决定因素。长久以来，采用综合指数法进行育种值估计以及通过全同胞家系选择等传统育种手段，使繁殖性能选育获得了很大遗传进展，生产性能有了一定程度提高，但由于遗传力较低，时间漫长，耗费巨大，效果不佳。
1.2.2 杂交提高
杂交已被广泛用于地方品种家禽的性能提高，通过杂交可显著提高地方品种的繁殖性能，并且存在多种优势，但繁殖性状与肉质、抗逆性状仍存在矛盾，提高繁殖性能或将导致其他优良性状的丢失。
1.2.3 环境调控
实践证明，光照、温度、饲料营养调控等手段都能在一定程度上提高家禽的繁殖性能，但不能从根本上解决家禽品种繁殖性状不高的问题。
2 家禽繁殖性状的分子遗传研究
在过去几十年里，通过对传统数量遗传学的应用，家禽生长性状得到了长足提高，但繁殖性状易受环境影响，从而限制了对其改良，实现分子育种的关键是在了解目标性状分子遗传机理基础上，挖掘分子标记位点，并进行标记辅助育种。近年来，随着分子生物学技术的不断进步，对家禽繁殖性状的分子遗传研究取得了一定的成绩，为分子辅助育种提供了理论依据。
2.1 繁殖性状相关功能基因研究
2.1.1 繁殖相关激素因子的基因研究
促性腺激素释放激素(GnRH)又称促黄体素释放激素(LHRH)，由九种不同的氨基酸残基组成十肽，家禽的下丘脑GnRH包含两种结构，其中GnRH-Ⅰ的第8位氨基酸为Gln，而GnRH-Ⅱ的结构为[His5-Trp7-Tyr8]。GnRH已被证明是下丘脑-垂体-性腺轴(HPG轴)的关键信号分子，其脉冲式释放促进卵泡雌激素(FSH)以及垂体前叶黄体生成素(LH)的合成和分泌，也可直接作用于性腺，调节性激素的分泌。
黄体生成素(LH)是由脑垂体前叶的促性腺激素细胞分泌的糖蛋白，包含两个糖肽亚基，分别为α和β亚基，且为非共价结合，作用于成熟的卵胞，能引起排卵并生成黄体。Li等[3]研究发现，LH信号对蛋鸡时钟基因有影响，其主要受到cAMP通路调控，而p38MAPK和ERK1/2通路对时钟基因节律的产生也至关重要，从而影响卵泡发育。
促卵泡刺激素(FSH)是一种由脑垂体前叶嗜碱性细胞合成并分泌的糖蛋白促性腺激素，由α和β两条糖基化的异源二聚体多肽组成。FSH在少量LH协同下，刺激卵泡的生长、发育和成熟，作为第一信使，可诱导激活卵泡颗粒细胞p422p44细胞外信号调节激酶和促有丝分裂蛋白激酶。
催乳素(PRL)是由腺垂体催乳素细胞分泌的一种多肽激素，其分泌受到下丘脑催乳素释放因子的调节。家禽PRL前体含有229个氨基酸，与家禽就巢行为发生和维持密切相关。当体内PRL含量升高后家禽就开始出现就巢表现。当家禽出现就巢时其血液中PRL的浓度升高，而伴随的是卵泡发育的停止和萎缩。
雌激素受体(ESR)是一种与特异激素应答DNA元件相结合的激活转录因子，包括ESRα和ESRβ两种亚型，鸡ESR蛋白含有589个氨基酸。ESR除了通过HPG轴间接影响卵巢活动外，FSH在雌激素的协同作用下，也可上调卵巢LH受体表达，从而诱发排卵。
2.1.2 肝脏及卵巢中脂肪酸代谢相关基因的研究
极低密度脂蛋白受体(VLDLR)是LDL 受体家族的一员，该家族受体是卵泡上的一种多功能受体。在鸡上为LR8，又被称为卵母细胞卵黄生成作用受体(OVR)或者卵黄蛋白原受体(VTGR)，其介导产蛋鸡的卵细胞从血浆极低密度脂蛋白和卵黄蛋白原中吸收低密度脂蛋白和卵黄磷脂蛋白，影响蛋的组成、产蛋率、开产日龄等。
脂肪酸结合蛋白(FABP)是一组低分子量(14～15ku左右)结合长链脂肪酸的胞质蛋白。参与细胞内脂肪酸的运输，若不足会明显降低产蛋量、蛋重和蛋中脂类含量，以甘油三酯和胆固醇酯为核心，外包磷脂、游离胆固醇和载脂蛋白，传送内源性三酸甘油酯、胆固醇、磷脂和胆固醇酯，维持家禽产蛋所必需的蛋白。
2.1.3 繁殖性状密切相关生长发育基因的研究
胰岛素样生长因子家族(IGF)成员广泛存在于家禽卵泡膜层细胞和颗粒细胞中，包括与其相关的受体和结合蛋白等。IGF家族与受体结合后能调控卵巢类固醇激素的合成、膜层细胞和颗粒细胞的增殖分化、细胞凋亡以及卵泡选择等过程，维持家禽卵泡的等级发育，确保每天排卵发生。
表皮生长因子家族(EGF)中与家禽卵巢中卵泡生长发育和分化相关的家族成员主要包括EGF、肿瘤坏死因子α(TNF-α)和肝素结合生长因子(HB-EGF)，这些生长因子可通过调节磷脂酶和环氧合酶Ⅱ的合成，参与调节鸡卵巢颗粒细胞前列腺素的合成过程，还能诱导Akt的磷酸化反应以及激活有丝分裂原蛋白激酶信号途径，促进排卵前卵泡颗粒细胞的存活。
转化生长因子-β超家族(TGF-β)，由TGF-β家族、抑制素、活化素(INH/ACT)家族以及骨形态发生蛋白(BMP)家族组成。该超家族可以调节家禽垂体FSH和卵巢中的各种旁分泌和自分泌途径，参与调节生长因子和类固醇激素的分泌、细胞增殖与分化(BDNF)等。这些因子存在于家禽的卵巢组织中，对卵巢功能也具有重要的调节作用，从而影响家禽的繁殖性状。
2.2 调控繁殖性状的分子机制研究
2.2.1 下丘脑-垂体-性腺轴(HPG)对家禽繁殖的分子调控机制
家禽的繁殖性状受HPG轴的调控。下丘脑神经内分泌细胞以脉冲形式分泌GnRH，通过垂体门脉系统进入垂体，与垂体前叶促性腺细胞上的促性腺激素释放激素受体(GnRHR)特异性高亲和力地结合，刺激LH和FSH的合成与分泌，从而调节性腺类固醇的分泌和配子的发生，调控繁殖性能。下丘脑和腺垂体激素及性腺内调节因子(卵巢肽类激素、性激素和生长因子)等控制生殖细胞的增殖、分化和凋亡。Woods等研究表明，HPG 轴在鸡胚胎发育第13.5 天(雄性)和第14.5天(雌性)才开始发挥作用，在这之前下丘脑、腺垂体、性腺分别独立发挥其功能。
2.2.2 卵泡发生和发育的分子机制研究
卵巢生长和发育是由卵巢中原始卵泡的数量决定的。静态的原始卵泡被激活通过阶段性生长最后成为有腔卵泡。有腔卵泡进一步募集、生长、优势化选择至成熟卵泡，并在性腺激素的循环刺激下排卵。大量研究显示，原始卵泡被大量抑制因子阻扰卵泡发育以至于保持在休眠状态，如转录因子Foxo3a，PTEN 和TSC-1。缺失这些卵巢特异性基因表现为过早激活休眠的原始卵泡，所有的原始卵泡在早期被消耗殆尽，导致成年期卵巢功能早衰。其他的卵母细胞和体细胞衍生的生长因子通过自分泌和旁分泌交互作用早期卵泡的发育，不过这些因子一般在较后阶段的卵泡生长中发挥关键作用，如优势卵泡的选择、调控卵泡对性腺激素的反应及抑制过早黄体化等过程。此外，最近的研究表明的确存在很多抑制信号，如抑癌基因PTEN 及致病基因Tsc1/mTOR 维持原始卵泡在休眠阶段和防止其过早的激活、早耗尽和卵巢早衰。
2.2.3 家禽就巢性的分子机制研究
家禽中除了白来航鸡及以其为基础育种的蛋鸡品系没有就巢性外，大多品种的鸡、火鸡和家鹅都具有不同程度的就巢习性。家禽就巢行为是神经内分泌、遗传和环境等多种因子相互作用的结果，属于低遗传力性状，常规选育方法很难剔除家禽的就巢性。因此，国内外研究者对家禽就巢机理进行了大量的研究，试图阐明其分子遗传机制并探讨家禽就巢性的控制方法以提高产蛋性能，现已取得了一定的进展。雌性家禽在产蛋期血浆雌二醇、孕酮、LH和LSH水平较高，开始产蛋时血浆催乳素较低，随后上升。褚晓红等研究表明，就巢期浙东白鹅HPG轴中PRL 表达量最高，产蛋期次之，恢复期表达量最低;另外垂体中PRL基因表达最多，其次是下丘脑，卵巢中PRL 的表达量最少。随着高通量测序技术的发展，其通量高检测范围大等特点有望为正确解析家禽就巢分子调控机制提供新的信息。Xu等采用RNA测序和DGE方法，以产蛋期鹅和就巢期鹅卵巢为研究对象，发现572个显著表达的基因，35%高表达基因特异性地表达于鹅的卵巢组织;筛选出的基因很多与繁殖相关，包括GDF9 和VIPR2，但FSHβ、PRL 和PRLR 基因无差异表达，并通过miRNA转录组分析鉴定了1 328个保守的miRNA和22个新的miRNA，筛选出353个差异表达的miRNA，其中在就巢组中上调127 个，且差异表达的基因和miRNA主要富集到激素分泌和繁殖通路上。这些研究为构建与完善家禽就巢机理的分子调控网络提供了科学的依据。
2.3 外源环境影响表型性状的表观遗传机制
2.3.1 温度对家禽胚胎发育过程的分子调控机制
家禽属卵生动物，胚胎发育容易受到外界环境因素(营养、孵化温度、激素和运动等)的影响，其中孵化温度对禽类胚胎发育和机体代谢影响较大。刘贺贺研究发现，通过改变鸭胚胎的孵化温度，对鸭胚后免疫器官指数、脂质代谢、骨骼肌发育等均会产生影响，RNA-seq 分析结果也表明，孵化温度改变会导致鸭胚胎骨骼肌蛋白代谢、卫星细胞激活和基因转录等多种生理、生化过程相关基因表达发生变化。
2.3.2 光照对母禽繁殖性能的影响及其表观调控
由于禽类视觉和处理光信息的特殊性，其生产性能对光环境特别敏感。李地艳研究表明，不同光色影响产蛋性能的作用机制，短波长的蓝光能抑制褪黑素和催乳素的分泌，增加黄体生成素和卵泡雌激素的分泌，相应地MTNR1A、MTNR1C和PRLRmRNA在蓝光组也呈现低表达，FSHR 和LHCGR 在蓝光组也呈现高表达，从而促进产蛋，反之红光组则抑制产蛋。Bentley等认为对光照敏感的鸟类实施刺激性光照，下丘脑GnRH神经元分泌GnRH，GnRH通过下丘脑-垂体门脉系统传递给垂体前叶的促性腺激素神经元。促性腺激素神经元对GnRH刺激作出反应，增加促性腺激素FSH和LH的分泌。促性腺激素与卵巢卵泡颗粒细胞上的受体结合，刺激小卵泡中雄激素、雌激素以及处于排卵前期最大卵泡孕激素的分泌。
3 家禽繁殖性状的分子遗传研究展望
在未来家禽分子繁殖性状的遗传机制研究，可通过高通量测序技术揭示决定家禽繁殖性能差异的关键候选基因及遗传标记，并利用生物信息分析和构建调控地方家禽卵泡发育的分子网络;加强外源环境因素对家禽胚胎发育、生殖生理周期影响的分子及表观遗传机制研究，明确关键基因在不同外源环境下调控繁殖性状的作用机制。此外，还应开展决定公禽繁殖力的内在生理及分子机制研究，解析造成家禽雄性生殖器发育状态差异的内在分子遗传机制，全面提高家禽的繁殖性能。
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