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哺乳动物卵泡发育始于胚胎期，受内分泌、旁分泌和基因等多因素调控。卵泡的生长发育过程中仅有很少一部分可以发育成熟至排卵，99.9%以上的卵泡会发生闭锁。卵泡发育是母猪繁殖性能的关键，直接影响受胎率、产仔数等。很多体外培养试验证实，能量代谢过程中变化的某些营养物质、激素等对卵泡发育有直接影响。本文简述日粮能量对卵泡发育的影响，并通过能量对机体物质代谢底物、相关代谢激素、繁殖激素等影响，阐述日粮能量影响母猪卵泡发育的可能调控机制。
1 哺乳动物的卵泡发育 哺乳动物卵泡发育是一个受很多因子影响的复杂变化过程。原始卵泡的发育是从动物胚胎期开始直至初情前期的一个缓慢发育过程。胚胎期分化的卵原细胞经过有丝分裂形成初级卵母细胞，在动物出生前后形成原颗粒细胞，这些颗粒细胞在动物生长发育过程中逐步形成原始卵泡。原始卵泡在诸多调控因子作用下经启始性征集、生长、分化成初级卵泡、次级卵泡和有腔卵泡。至初情期开始，随着机体发育，卵泡内外环境的成熟及体内各种调节因子达到正常循环浓度后卵泡开始进入快速发育期，机体进入正常排卵循环期。在这个阶段，有腔卵泡被部分周期性征集、选择、优势化、周转形成排卵前卵泡，并为排卵做准备。在卵泡的发育过程中很多酶、激素等起了重要调控作用，然而有很多调控机制尚不清楚，还需进一步研究。
2能量对母猪卵泡发育的影响
能量是动物繁殖、生长的基础，在卵泡复杂的增殖变化过程中饲粮能量起了至关重要的作用。卵泡大小对后期胚胎发育有重要影响。研究表明，直径大于6 mm的卵泡比直径大于4 mm的卵泡有更高的囊胚发育率;但卵泡大小对囊胚数没有显著影响。
Lucy等通过超声检测发现，在荷斯坦奶牛产后25 d之前，提高能量平衡可以显著促进卵泡发育，增加3级(10〜15 mm)卵泡数量，而在产后25 d后影响不显著。近年来，越来越多的报道指出，哺乳母猪限饲会对泌乳产生负面影响，经产母猪再次发情受精后限饲影响体内促性腺激素的分泌，影响卵泡发育，降低卵泡直径，减少循环雌二醇浓度，甚至导致无排卵。
大量研究表明，日粮不同能量来源和水平均会影响母猪的卵泡发育。分别以淀粉和油脂为高能量来源进行研究时发现，以淀粉为能量来源对卵泡数量没有显著影响,但提高了卵母细胞成熟的比例，对后期胚胎发育有重要意义，而以油脂为能量来源时显著增加卵泡数，提高排卵。日粮能量对繁殖性能的影响在幼龄动物,特别是初产情况下尤其明显，小母牛提供良好营养可以显著影响其繁殖。成熟(≥3年)的奶牛妊娠后期限制营养摄入不影响卵巢储备或繁殖性能。
3能量调控卵泡发育的机制3.1 能量调控体内代谢物浓度，影响卵泡发育
研究证实，能量代谢中的葡萄糖对卵母细胞的发育成熟有重要影响，提高血糖浓度，可刺激卵泡生长，增加卵泡数量，另外，一定量葡萄糖可提高卵泡液中相关生殖激素水平，提高体外培养的卵泡分泌绒毛膜促性腺激素，并使其维持在一定水平，这对卵泡后期发育是至关重要的。
Somchit等研究母羊黄体期期补饲高能量、高蛋白质日粮，显著提高血浆葡萄糖、胰岛素浓度，而对FSH和雌二醇影响不显著;显著提高小卵泡(直径<3.5 mm)卵泡液中平均葡萄糖浓度、降低孕激素水平，增加卵泡数量，并指出葡萄糖浓度与 雌二醇浓度呈负相关。不同能量来源日粮对母猪卵泡发育的影响有所差异，可能与不同营养代谢物不同有关。
血脂是受饮食影响的另一重要指标，其对卵泡发育的影响与葡萄糖有所差异，脂肪酸的组成、比例对卵泡发育都有一定影响。另外也有研究发现，以豆油为高能量来源的日粮，可使母猪血液总胆固醇、甘油三脂浓度较淀粉来源的显著提高，促进排卵。
在认识能量调控体内代谢物浓度，影响卵泡发育的时候，某些营养代谢物存在一定负面影响也必须引起注意，体内游离脂肪酸极易受脂肪代谢、糖代谢和内分泌代谢的影响。一般情况下，体内游离脂肪酸含量可以维持在一定水平，但当患有营养代谢病糖尿病、高血压、肝脏受损情况下体内游离脂肪酸浓度会显著提高，高于正常水平，高浓度游离脂肪酸可能对卵泡发育造成一定负面影响，改变卵泡生理学、减少卵母细胞发育能力。
3.2 能量代谢调控激素水平，影响卵泡发育
能量摄入调控体内代谢激素水平，从而影响卵泡发育。将卵泡的生长发育分为2个阶段，前期为慢成长阶段，后期为快成长阶段，是卵泡生长发育的关键阶段，此阶段主要受相关激素及营养的影响。黄体生成激素(LH)的脉冲决定优势卵泡的寿命，LH脉冲轮廓可以通过代谢激素，如瘦素影响，它是一种主要由脂肪组织分泌的，影响糖、脂肪代谢的蛋白质类激素，体内瘦素浓度可以通过营养进行调控。
研究表明，母马短期限饲(48 h)，卵泡液瘦素浓度显著降低。另外，血浆瘦素和卵母细胞的脂肪含量之间呈正相关关系，卵母细胞具有更高的脂肪含量可能会对卵泡后期发育及胚胎形成有繁殖优势，有更高能量供受精和早期卵裂使用。
生长激素、胰岛素和类胰岛素生长因子等激素的急慢性变化也可以影响卵巢雌激素活性和优势卵泡的增长，营养摄入对其有直接影响，其中报道认识较多的是胰岛素。在限饲情况下，机体能量摄入降低，与自由采食相比，降低25%干物质摄入量显著降低循环胰岛素浓度(26.7 μU/mL与46.0 μU/mL)。另外，营养物质代谢过程中许多其他物质的浓度也可能对卵泡发育有一定影响。
3.3 能量调控生殖激素水平，影响卵泡发育
生殖激素是卵泡赖以发育的必要条件，激素调节常被认为是性能调节的核心，在卵泡的发育过程中受孕酮(P4)、卵泡刺激素(FSH)、黄体生成激素(LH)、雌二醇等激素共同调节，促性腺素是哺乳动物卵巢功能最重要的调节器。
已有研究表明，饲粮能量调控部分相关激素水平从而影响卵泡发育。泌乳奶牛日粮补饲脂肪提高能量水平可以改变关键生殖激素水平，促进产后能量平衡，Otto等研究不同水平粗脱胶菜籽油对初产荷斯坦奶牛体内激素水平的影响，结果表明，产后日粮补饲一定油脂可以显著提高血浆卵泡刺激素(FSH)浓度，但对孕酮(P4)、黄体生成激素(LH)无显著影响。这可能是由于卵泡发育的不同阶段，相关激素水平、作用有所差异。
FSH是卵泡发生的重要调节因子，受营养调控，同时卵母细胞产生的生长因子也可以通过自分泌和旁分泌途径调节FSH的作用，可能在卵泡前期卵裂、发育阶段起主要作用，FSH作用于颗粒细胞，控制卵泡生长，并积极调节雌二醇的产生。补充一定浓度FSH可以刺激体外培养的猪卵母细胞细胞核、细胞质成熟，促进其卵裂，提高后期卵泡发育率。
LH在动物繁殖周期中与FSH协同作用于卵巢，维持排卵及黄体的生成，LH作用于卵泡膜细胞产生雄激素，颗粒细胞中它被用作雌二醇的合成，LH高峰预示着排卵出现。在临床应用中，常以血清LH峰值的出现确定最佳受孕时间，所以，LH在卵泡的成熟过程中及排卵中有重要意义。限饲的雌性羔羊第一个发情周期中，血浆中LH浓度显著降低，LH脉冲频率和振幅也低于高能量饮食组。
研究表明，提高母猪能量水平，可以提高初情前期母猪卵巢内LH受体表达量。雌二醇浓度可以影响母猪排卵和发情，在正常卵泡发育周期内，一般排卵期雌二醇浓度升高，哺乳期限饲对断奶发情有负面影响，可能正与限饲导致卵巢雌二醇分泌量低有关。Zhou等研究指出。提高初产母猪日粮能量水平可以显著提高血液中雌二醇浓度，促进初情启动。大量研究可以表明，卵泡发育过程中，日粮能量摄入在不同程度上影响繁殖激素水平，各激素相互作用共同维持卵泡的发育。
3.4 能量水平调控相关基因表达，影响卵泡发育
基因通过表达产物反馈调节卵泡发育，但它们各自对卵泡发育的调节作用有所不同。哺乳动物物中，FOXL2基因能促进卵泡的生长、发育及抗凋亡，AMH 基因、GDF-9基因、INH基因与卵泡早期的生长和发育有关。原癌基因c-myc促进卵泡发育和黄体形成，c-mos 基因在卵母细胞减数分裂中呈现特异作用, 而bcl-2和bax 分别参与了卵巢颗粒细胞的增殖和凋亡的调节。由于各基因调控的相互协调，才使卵泡得以正常生长、发育和成熟。
在研究葡萄糖转运，糖酵解和脂肪酸氧化与卵泡发育1阶段调控基因的表达谱关联中发现，鸡卵泡发育过程中基因表达谱的变化可能涉及到了能源利用，尽管糖酵解和β氧化不受卵泡发育调制，但葡萄糖和脂肪酸可能作为能量来源，以确保鸡卵泡的快速发育。限饲改变了体内物质分解代谢的环境，通过减少卵泡膜细胞雌二醇的合成，FSH反应性和颗粒细胞内IGF信号传导及LH的响应影响排卵。
4小 结
能量对母猪卵泡发育有重要影响，可以不同程度改变卵泡微环境、影响卵泡大小及成熟率，最终影响母猪繁殖性能。其影响机理是综合物质代谢、内分泌、相关基因调控等多方面因素共同完成的。不同能量水平与来源日粮直接影响体内营养代谢物(如血糖、血脂、氨基酸等)浓度，导致机体内相应代谢激素(胰岛素、瘦素等)发生变化，从而引起相关繁殖激素(FSH、LH等)产生差异，进而影响卵泡微环境相关基因IGFR-1、IGF-1和FSHR等的mRNA表达量。然而，能量对卵泡发育的影响是一个复杂的过程，目前，在已有的研究中我们仍然有许多机制没有认识清楚，能量对母猪卵泡发育的影响途径、调控机理还需要进一步深入认证、探索。
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