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啄羽 (FP) 是禽类的典型的特异性行为，即啄其它鸡只的羽毛，有的甚至拔出羽毛并吃掉 (Blokhuis 和 Wiepkema ， 1998) 。啄羽既是经济问题也是福利问题。说是一个经济问题，由于羽毛、损坏皮肤裸露的鸡会损失热量和消耗大量的能量，这样消耗更多的食物来维持体温 (Leeson 和 Morrison ， 1978) ，其采食量几乎增加 30%(Emmans 和 Charles ， 1987 ； Tauson 和 Svensson ， 1980) ，导致养殖者投入更大的费用。在动物福利方面，对被啄鸡来说羽毛被啄或拔出是一种痛苦 (Gentle 和 Hunter ， 1990) 。并且导致羽毛状况恶化，羽毛损失，这些都危及其保温能力。严重的啄羽还会导致被啄鸡的外皮损伤而产生同类相残，从而产生更严重的损伤和伤亡 (eg ， Hughes 和 Duncan 1972 ； Allen 和 perry ， 1975 ； Craig 和 Lee ， 1990) 。
2 关于啄羽原因的几种假说
Blokhuis(1986) 认为啄羽与蛋鸡的寻食行为有关。这种假说基于家禽在寻找食物的过程中所出现的在地面上的啄食和搔抓行为 (Savory 1995) 。当鸡只所处的环境缺少鸡只寻食的物质 ( 稻草、木屑、沙子、泥煤块等 ) 会加剧啄羽的发生。在现代集约化的生产条件下，鸡大多自由采食，自身营养需要很快就得到满足，这样鸡只花费在采食上的时间就相对减少，剩余空闲时间相对较多。加之笼内环境单调，寻食行为得不到满足和展现，导致产生异常行为，啄击的目标发生转变，开始啄其它的鸡。这种假设已经被饲养在缺少各种啄食物质和饲养在各种类型的垫草的两种环境条件下的鸡只啄羽情况的对比实验所证实 (Ellethev et al.2001 ； Huber-Eicher 和 Wechsler ， 1998) 。
Vestergaard 和 Lisborg(1993) 认为啄羽的形成与沙浴行为有关。尤其当鸡表现出沙浴欲望时，而鸡只所处的环境单调，沙浴行为得不到满足和展现，这样导致啄羽行为增加。 Norgaard-Nielsen(1997) 的实验表明，没有提供沙子的鸡只的啄羽行为明显高于提供沙子的鸡只。
啄羽另一种可能的假说认为啄羽是由于社会因素而不是变异的行为。 Cloutier et al.(2000) 认为啄羽不是与贫瘠的环境有关，而是与鸡只所处的社会环境有关。把具有啄羽行为的一些鸡只引入 4 周龄的鸡群中，发现导致整个鸡群的啄羽程度显著提高， (Zeltner et a1.2000) 有报道说在很早的生理阶段鸡只就有啄羽现象，甚至刚出生后的第一天，这时啄食和沙浴行为机制还没有发育成型 (Riedestra 和 Groothuis ， 2002) 。可见啄羽的这种产生机制还是有一定的理论根据的。
McKeegan 和 Savory(1999) 认为啄羽的另一种解释是长期吞食羽毛所致，地面上的许多掉落的羽毛会导致一些鸡只吞食羽毛，当地面上没有合适的羽毛供其啄食时，鸡只就会对别的鸡只身体上的羽毛感兴趣，导致啄羽的发生。
3 产生啄羽的各种因素
啄羽被认为是多因子问题 (Hughes 和 duncan ， 1972 ； Blokhuris ， 1989) 。国外关于蛋鸡啄羽原因的研究主要从环境和营养的角度进行。目前国外的大量研究表明光照强度、食物组成、饲养密度、群体大小以及荷尔蒙激素等变化都会影响啄羽的发生。
3.1 环境因素
丰富环境的程序涉及增加禽舍环境的复杂性和有价值的刺激，通过引入明显的可操作的物体，各种食物和声音也可应用 Jones ， 1996) 。环境丰富的几方面益处在雏鸡和成年鸡上被报道，这些包括减少恐惧、啄羽和死亡率、提高脚和羽毛状况、增加生长速度和食物吸收率 Jones 和 Waddington ， 1992 ； Gvaryahu ， et al.1994 ； Jones ， 1996 ， Huber-Eicher 和 Wechsler ， 1991) 。已经证明一些丰富装置能够使啄羽从其他鸡只上转移 (Brasstad ， 1990 ； Gvaryahu et al 1994) 。这种丰富的环境刺激在国外被广泛应用 (Jones ， 1996 ； Jones 和 Carmichael ， 1998) 。
3.1.1 提供垫料
没有机会接触适当的垫料物质去维持采食和沙浴行为，这样在金属网上和条形地板上饲养的鸡发生啄羽的频率较高 (Hughes 和 Duncan ， 1972 ； Blokhuis 和 Arkes ， 1984 ， Aernietal ， 2000) 。那些适于采食和沙浴行为的垫料能降低啄羽的发生 (Savory 和 Mann ， 1997) ，这样认为做好防止啄羽的策略是从饲养开始就给其提供足够的垫料 (Blokhuris 和 Wiepkema ， 1998) 。
3.1.2 提供沙子
许多支持者认为变相的沙浴行为导致啄羽的发生 (Vestergaard 和 Lisborg ， 1993) 。特别是当鸡在沙浴过程中或表现强烈的沙浴倾向时，沙浴行为得不到满足就会加剧啄羽 (Vestergaard et a1.1997) 。没有接触沙子的鸡只的啄羽行为要比提供沙子的多得多 (Norgaard Nielsen ， 1997) 。因此建议让鸡有充分的接触沙浴和垫料能够防止沙浴行为的变向而啄食同类的羽毛 (Vestergaard 和 Hogan ， 1992 ； Vestergaard 和 Lisborg ， 1993 ； Sanotra et al ， 1995) 。然而 Huber-Eicher 和 Wechsler(1997) 通过实验发现给鸡只提供可以满足其沙浴行为的沙子并不能降低高频率的啄羽的发生。
3.1.3 提供栖架
目前很多平养条件下的鸡舍系统都设置栖架。鸡在地面趴卧或站立时，很容易受到其它鸡的攻击，成为啄羽的目标。因此，提供栖架可有效减少啄羽的发生 (Wechsler 和 Huber-Eicher ， 1998) 。在笼养条件下提供栖架对鸡的行为有积极作用，例如在高密度条件下有栖架可以明显减少争斗。 Wechsler 和 Huber-Eicher(1997) 在实验中，通过对两个高度分别为 45cm 和 70cm 的栖架进行比较表明， 70cm 高的栖架可以更有效地减少啄羽的发生。
3.1.4 在早期敏感阶段丰富环境
有人认为在鸡的早期敏感阶段需要它们喜爱的环境物质，如果这个时期缺乏适合的物质，可能引起鸡啄羽发生频率的增加。一项特殊的研究 (Braastad ， 1990) 发现，给出生后 3 天的雏鸡 ( 假定为对食物铭记的敏感期 (Hess ， 1964)) 提供蓝色的食物，在它们长大后当再次提供蓝色的食物时，能有效防止啄羽，提高羽毛质量。 Vestergaard 和 Lisbory(1993) 认为在出生后的最初几天里，鸡对沙浴的物质也有铭记 Johnsen et a1(1995) 的实验为这一说法提供了间接的证据，他们发现鸡只在出生后 4 周里被置于具备适当的寻食和沙浴物质 ( 稻草、沙子或泥煤块 ) 环境中的啄羽要比饲养在没有沙浴物质 ( 只有稻草 ) 环境中的鸡只少，但当在 5 周龄时对所有的鸡只都提供沙子和稻草，可是并没有减轻早期的不良影响。这表明，鸡只出生后的最初几天是建立喜好的重要阶段。通过提供探求寻食的刺激物质来减少啄羽发生，从而使鸡只具有更低的啄羽发生率。
3.2 管理因素
3.2.1 光照
大量试验研究表明，在蛋鸡中光照强度严重影响啄羽行为的强度和发生频率，随着光照强度的升高，啄羽损害程度增加 (Hughes 和 Duncan ， 1972 ； Hughes 和 Black ， 1974 ； Allen 和 Perry ， 1975 ； Braastaad ， 1986) 。光照强度过大会加剧蛋鸡的啄羽和同类相残 (Hughes 和 Duncan 1972 ； Kjaer 和 Vestergaard 1999) 。因此，如果有必要的话，在任何时候都要采取一定措施来降低光照强度控制啄羽的发生 (Huehes ， 1982) 。大多数农场主惯例地采用很低的光照强度去防止啄羽的发生，可另一方面，这样做会限制鸡只的活动，这又降低了蛋鸡的福利 (Taylor et al.2003) 。令人惊讶的是， Kjaer 和 Vestergaard(1999) 通过实验发现过低的光照强度反而会增加轻度的啄羽。
3.2.2 光色
光色也影响啄羽的发生 (Schumaier et al,1968 ； Hushes 和 Duncan ， 1972) ，这是因为鸡的眼睛对光色的吸收强度和对不同光波的反应不同，导致鸡的行为表现产生差异。
3.2.3 饲养密度
在集约化生产体系下，增加群体大小意味着增加饲养密度，高密度会影响鸡的社会关系和福利。一只雏鸡可以识别 80-100 只同伴 (Guhl ， 1953) ，引进陌生个体会引起相互间的争斗 (Craig et al,1969) 。鸡的行为类型与每只鸡的个体空间有关 (Dawkins ， 1995) 。增加群体大小易增加鸡的啄羽和同类相残 (Allen 和 Perry 1975 ； Wegner ， 1990) 。 Hansen 和 Braastad(1994) 研究发现饲养密度 13 只 / 平方米的鸡群要比密度为 6.5 只 / 平方米的鸡群啄羽频率高。
3.3 营养因素
缺少某种氨基酸 ( 蛋氨酸、精氨酸 ) 、矿物质、蛋白质和粗纤维也是影响啄羽的因素。 Savory et al. （ 1999 ）和 van Hierden et al.(2004b) 通过实验发现饲粮中添加 L 型色氨酸能够有效降低啄羽的发生频率，可是增加蛋氨酸和胱氨酸不能降低啄羽的发生频率 (Kjaer 和 Sorensen ， 2002) 。提高饲粮中的蛋白质含量对鸡只的羽毛状况和降低啄羽和同类相残有积极作用，因为当饲粮中缺少必需的营养物质时，羽毛就会被作为营养补充的物质而产生啄羽行为 (Ambrosen 和 Petersen ， 1997) 。很多报道证实啄羽损伤与更换饲粮中的蛋白质来源有关，过分地依赖植物蛋白。英国动物畜牧场福利委员会在 1997 年的有关蛋鸡福利的报告中指出，日粮中缺乏动物性蛋白质易使鸡群发生损伤性的啄羽。同时，植物性蛋白质中的一些生物活性物质可以影响家禽的行为。英国爱丁堡的罗斯林研究所的研究结果表明，仅用植物性蛋白质的实验鸡出现了严重的啄羽现象。然而， Savory et a1.(1999) 和 McKeegan et al.(2001) 认为啄羽与蛋白的来源无关。
3.4 啄羽的生理学原因
3.4.1 激素和啄羽
在 12 周龄给小母鸡灌输荷尔蒙激素的实验表明，由于孕酮的作用导致啄羽的频率是适度增加而不是剧烈加，但是孕酮和雌二醇共同作用会导致啄羽的显著增加 (Hughes ， 1973) 。尽管睾丸激素抑制小母鸡的啄羽，另一方面它增加争斗性互啄 (HuShes ， 1973) 。 Cuthbertson(1978) 发现小剂量的睾丸激素能够降低啄羽，但是大剂量的睾丸激素和雌二醇结合却增加啄羽的损伤程度。
蛋鸡的啄羽和鸡只自身的压力有关， Vestergaard et al.(1997) 发现啄羽和血浆中的肾上腺酮的含量有关。 El-lethey et al.(2001) 通过给蛋鸡饲喂含有肾上腺酮的饲粮的实验发现，肾上腺酮能显著地增加饲养在有垫草的条件下鸡只的啄羽行为。
另一方面， Korte et al.(1997) 通过对高频率啄羽和低频率啄羽的成年鸡群的肾上腺酮的浓度含量的研究发现，低频率啄羽鸡群的肾上腺酮浓度水平要比高频率啄羽鸡群的肾上腺酮的浓度水平要高。 Van Hierden et al.(2002b) 通过对 14 日龄和 28 日龄的鸡只研究发现同样的结论。
3.4.2 神经传递介质和啄羽
神经介质包括去甲肾上腺素、血液中的复合胺 (5-HT) 和多巴胺， Korte et al.(1997) 发现啄羽程度严重的鸡群相应的血浆中的去甲肾上腺素浓度含量也高。饲粮中添加五羟色胺就会增加大脑中五羟色胺的流通量，并且抑制啄羽的发生 (Savory et al.1999 ； van Hierden et al.2004b) 。啄羽频率高的鸡只大脑中的五羟色胺的流通量要比啄羽频率低的鸡只低 (van Hierden et al.2002b) 。通过对五羟色胺受体的实验处理，导致五羟色胺的流通量降低，这样增加了高频率啄羽鸡群的轻度啄羽和重度啄羽的频率 (van Hierden et al.2004a) 。
在控制啄羽的神经递质素中，多巴胺最近被引起足够的重视， Van Hierden et al.(2002b) 发现在高频率啄羽鸡只的大脑中多巴胺的流通量要低于低频率的啄羽鸡只。
3.5 其它因素
3.5.1 性别因素
蛋鸡在集约化的饲养条件下，群体中通常没有公鸡。这样的饲养方式剥夺了母鸡与异性正常的社会交往，因而影响了它们的行为。 Roden 和 Wechsler(1997) 认为，在集约化生产条件下，缺少公鸡是导致产生啄羽的关键性的因素之一。在 50 周龄的蛋鸡群体中适当增加一定数量公鸡能够明显的减少啄羽带来的伤害 (Bestman 和 Wagenaar ， 2000) 。 Kjaer(1999) 发现，性别不同啄羽的比例也不同，雌性明显高于雄性。
3.5.2 饲料形状
粉料比颗粒料能降低啄羽和羽毛损伤程度 (Calet ， 1965 ； Lindberg 和 Nicol ， 1994) 。由于饲喂粉料要比颗粒料使鸡花费更多的时间去采食，从而满足鸡只的寻食行为，导致啄羽的降低 (Blokhuis 和 Arkes ， 1984) 。
3.5.3 品种和遗传
Cuthbertson(1980) 报道啄羽行为有遗传背景。品种不同的鸡啄羽发生率存在差异 (HuShes 和 Duncan ， 1972 ； Abrahamsson et al ， 1996 ； Savory 和 Mann ， 1997) ，因此可能通过遗传育种的方法来提高或降低啄羽行为的发生 (Craig 和 Muir ， 1993 ； Keeling 和 Wilhelms-son ， 1997) 。 Walser(1997) 发现在相同的禽舍条件下，两种杂交的白羽蛋鸡的啄羽发生率不同。
4 结 语
国外对蛋鸡的啄羽研究开展得很广泛，而国内对这方面的研究工作才刚刚开始，因此本文通过对国外蛋鸡啄羽方面的进展状况进行介绍，希望对我国在关于蛋鸡啄羽方面的科研工作提供借鉴。
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