|
W.C.Rose于1935年在纤维蛋白质水解物中首次分离出苏氨酸，因其空间结构与苏糖相似而命名为苏氨酸。在大多数植物性饲料（尤其是谷物类饲料）中，苏氨酸是第二或第三限制性氨基酸，是维持畜禽正常生长发育和免疫功能的必需氨基酸。近年来，随着合成氨基酸赖氨酸、蛋氨酸等在配合饲料中的广泛应用，苏氨酸已逐渐成为影响动物生产性能的主要限制性因素。畜禽所摄取的日粮中的苏氨酸超过一半以上停留在肠道用来满足肠道的维持需要，主要用于黏液蛋白的合成。日粮苏氨酸含量不仅影响畜禽的肠黏膜屏障，而且影响畜禽的免疫机能和对营养物质的消化吸收，进而影响畜禽的肠道健康状况。因此，对苏氨酸与动物黏膜屏障之间关系作进一步深入研究和探讨具有重要的理论价值和实际意义。
1 苏氨酸的理化特性
苏氨酸分子中含有两个不对称碳原子，分子式为NH2CH（COOH）CHOHCH3，化学名称为α-氨基-β-羟丁酸，相对分子量为119.18。存在L型（2种）及D型（2种）4种同分异构体，其中L－苏氨酸生物活性最大。
L－苏氨酸为无色结晶或结晶性粉末，有时微黄，无嗅微甜，可溶于水，20℃时溶解度为20g/dl，难溶于有机溶剂，熔点253～257℃；D－苏氨酸为斜方晶，是无色或白色结晶粉末，溶于水，不溶于醇、醚和氯仿等有机溶剂，易被碱破坏，熔点229～230℃。工业发酵生产的饲料级L－苏氨酸有效成分为98%～98.5%，可利用率为100%。
2 苏氨酸的代谢途径
苏氨酸是动物体内唯一一种不需经过脱氨基和转氨基作用进行分解代谢的氨基酸，它主要通过苏氨酸脱水酶（TDH）和苏氨酸脱氢酶（TDG）以及苏氨酸醛缩酶催化转变为其他物质，苏氨酸的详细代谢途径见图1。Bird等（1983）用鼠的试验研究发现，在正常饲喂条件下有87%的苏氨酸通过TDG降解，而在限饲或饥饿条件下TDH在催化降解中起主要作用。对于禽和猪，苏氨酸醛缩酶和苏氨酸脱氢酶分别是它们体内苏氨酸代谢的关键酶。试验还证实，苏氨酸的分解代谢途径受饲粮蛋白质或特异氨基酸（色氨酸、蛋氨酸）的调节。
图1 苏氨酸在体内代谢途径
3 肠道黏膜免疫系统
3.1 小肠黏膜结构及生理功能
小肠从前至后可分为十二指肠、空肠、回肠3段。小肠壁的结构分为4层，自管腔面向外依次为黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层（董常生，2001）。其中黏膜层由上皮、固有层和黏膜肌层组成，结构特点是有环形皱襞、肠绒毛和小肠腺（彭克美和张登荣，2002）。小肠绒毛的形状、密度和长度依纵轴方向由前向后都有变化，肠绒毛使小肠表面积增加约8倍；绒毛表层为单层柱状细胞，下陷成肠腺。上皮游离缘有发达的微绒毛，微绒毛上有多种酶、转运载体及其受体，使小肠的吸收面积增加约20倍（沈霞芬，2001）。
3.2 肠黏膜屏障
肠黏膜屏障由肠黏膜机械屏障、化学屏障、生物屏障和免疫屏障组成。肠黏膜机械屏障包括肠黏液屏障（主要是杯状细胞分泌的黏蛋白）和肠细胞屏障（主要是肠上皮细胞间的紧密连接）。各自具有不同的结构、不同的分子调控机制和不同的生物学功能，同时又通过各自的信号通路有机地结合在一起，共同防御外来抗原物质对机体的侵袭，维护机体肠道健康。
3.3 影响肠道黏膜免疫的营养因子
通过营养因素来调控黏膜免疫功能，其优势显而易见。目前，多数研究集中在两大方面：①通过营养调控促进IgA的分泌；②通过营养调控维持胃肠道黏膜组织的完整性。目前，已经有报道出来的营养因子有以下几个：（1）氨基酸和多肽；（2）谷氨酰胺；（3）精氨酸；（4）酪蛋白磷酸肽；（5）短链脂肪酸；（6）微量元素；（7）核苷酸。
3.4 苏氨酸与黏液蛋白质
黏液蛋白质是黏液层的主要成分，在保护内脏免受酸性食糜、消化酶和病原体的作用中扮演重要角色。另外，黏液素参与过滤胃肠道的营养物质，并且影响营养物质的消化和吸收。从松散的黏液层到坚固的黏液层其黏液素的组成不同。黏液素的合成和降解处在一个稳定常态，松散层是重复的，固有层的黏液素有薄膜附着在上面。任何因素，日粮或是环境都有可能引起黏液素动力学变化，影响黏稠性、黏液愕耐暾院陀镏饰盏那绷ΑＨ樟敢蛩厝缰菜崦负拖宋梢栽黾羽ひ核氐姆置凇７怯镏试黾羽ひ核胤置谑峭üひ翰愫宛ひ核匾杭浯致车南嗷プ饔檬迪值摹１聪赴ü黾羽ひ核睾铣衫床钩ヰひ核氐乃鹗А５鞍字屎吞囟ò被峥梢愿谋漯ひ核氐姆置冢⑶铱梢灾苯雍捅聪赴饔没蛘吆湍持职被崛缢瞻彼帷⑺堪彼岷桶腚装彼嵩陴ひ核毓羌苄纬伤缪莸慕巧刑厥庾饔谩Ｋ瞻彼嵩谌死囵ひ核鼗虬被峤峁顾急壤蟾盼?1%，黏液素中的丝氨酸和苏氨酸大概占了饲喂无氮日粮的猪所分泌的内源氨基酸的40%。丝氨酸和苏氨酸的羟基对形成糖上的黏液素氨基酸骨架酯键是必需的，这些构成了黏液素的主要分子量（50%～80%）。
黏液素糖蛋白主要由富含苏氨酸的肽合成，据估计这些肽组成了将近1/3的黏液素可利用的蛋白质。肠道产生黏液素的种类和数量影响微生物区系（黏液素相当于细菌发酵和固着的培养基）、营养利用和免疫功能（通过微生物区系的调节和营养利用）。再者，肠道的微生物区系将影响黏液素动态。
4 苏氨酸对猪肠道健康的影响
健康人和猪的肠道可滞留从日粮中采食的60%～80%苏氨酸（Fuller，1994；Stoll等，1998）。与其他肠道蛋白质相比，肠道黏液蛋白质尤其富含苏氨酸（占其氨基酸组成的30%）。Bertolo等（1998）的研究表明，采食苏氨酸缺乏日粮的仔猪其肠道重量和杯状细胞数量均显著降低，且这种肠道损伤无法通过肠外苏氨酸营养的补充得到恢复。对于早期断奶仔猪，添加苏氨酸的低蛋白质日粮可减少因高蛋白质引起的过敏性仔猪腹泻发生率。限制日粮中苏氨酸采食量的大鼠，其黏液蛋白质的合成显著降低（Faure等，2005）；而对于仔猪，日粮苏氨酸的缺乏或过量都可引起肠道黏液蛋白质合成速率的降低。李德发等（2006）研究发现，日粮真可消化苏氨酸显著提高了E.coliK88＋感染后断奶仔猪黏膜免疫功能，这是通过Th2途径实现的。日粮真可消化苏氨酸显著改善了断奶仔猪肠绒毛形态，并对产毒素大肠杆菌感染后对绒毛造成的损伤有显著改善作用。Xu Wang、Shiyan qiao等（2007）研究发现，苏氨酸缺乏或过量都会减少小肠黏膜蛋白和黏液素的合成，还影响肝脏和骨骼肌蛋白质的合成，也就是说日粮苏氨酸在维持快速生长猪主要组织足够数量黏膜黏液和蛋白质合成上起重要作用。谯仕彦等（2008）研究发现，当5～10kg断奶仔猪日粮的真可消化苏氨酸水平为需要量的50%或150%时，断奶仔猪的小肠黏液蛋白质含量和黏液蛋白质基因表达量均显著降低，而适宜的苏氨酸水平可以促进黏液蛋白质的合成黏液蛋白质基因表达量的增加；日粮真可消化苏氨酸水平可以影响断奶仔猪小肠黏液蛋白质的类型，从而影响其屏障作用。同时，日粮真可消化苏氨酸的过量或缺乏都会导致小肠黏膜形态受损和小肠黏膜上皮细胞凋亡的增加，从而导致肠细胞屏障功能减弱。Faure等（2007）研究发现，在病理情况（如脓毒症）下，肠道抵御外界损害和实现自我修复的过程使得机体对苏氨酸的需要量大大增加。用于小肠合成物质的苏氨酸的量可以达到采食苏氨酸的两倍。Didier Remond caroline等（2009）研究发现，当仔猪肠道有炎症时，会增加其胃肠道对苏氨酸的摄取和肠内黏液素的合成。这些研究均暗示，适宜含量的苏氨酸在肠道的生长、健康、肠炎治疗以及功能的发挥等方面具有非常重要的作用。
5 苏氨酸对家禽肠道健康的影响
家禽肠道黏膜由黏膜上层、固有层和黏膜肌层构成。黏膜上皮为单层柱状上皮，上皮细胞之间分布有许多杯状细胞，还有银亲和细胞，特别是十二指肠前段，这种细胞更多。固有膜由含有较多细胞成分的结缔组织构成，其中有血管、神经和肠腺，有时还有弥散性淋巴组织，在局部地方甚至还可见到淋巴结、淋巴集结。黏膜上皮和固有膜共同形成绒毛，黏膜肌层由内纵肌和外环肌组成。肠道黏膜独特的结构决定了其在营养物质吸收利用和保护家禽健康方面的特有作用。
N.L.Horn和S.S.Donkin等（2009）研究表明，对于肉鸡，日粮苏氨酸水平的增加导致了高水平粗黏液蛋白质的分泌。对于北京鸭，随着苏氨酸水平的增加，粗黏液蛋白质的分泌增加，肠内MUC2 mRNA增加，杯状细胞的密度也有增加趋势。这些研究暗示，苏氨酸对家禽肠道健康有一定影响，但是目前研究报道较少，有待于进一步研究。
6 结语
近年来，随着生物发酵技术的进步和应用研究的深入，苏氨酸的生产工艺日趋完善与多样化，成本也日渐降低，因此对苏氨酸的研究也日渐火热，尤其是在低蛋白质日粮中添加苏氨酸的研究。随着研究的深入，苏氨酸对畜禽的诸多生物学功能也逐渐被发现，如本文所综述的苏氨酸对畜禽肠道健康的影响。苏氨酸对猪肠道健康的影响研究已日渐成熟，但是苏氨酸对禽类肠道健康影响的研究比较少，且苏氨酸形成黏液蛋白质的机制还不是很清楚，所有这些有待于进一步研究，以便更好地服务于生产实践。
|
