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摘要：肌内脂肪是影响肉品质的关键因素之一，影响着肉的嫩度、系水力、风味和多汁性。影响猪肌内脂肪沉积的因素较复杂，主要受品种、年龄、性别、营养、基因等多个因素影响。文章介绍了猪肌内脂肪的来源及其含量与猪肉嫩度、系水力、风味３个肉质性状的关联性，证实肌内脂肪与肉品质两者之间存在显著相关性；简述了影响猪肌内脂肪含量的几个主要因素，包括品种、体重、性别和日粮能量、蛋白质、维生素 Ａ 等相关营养水平，脂肪酸合酶、心脏脂肪酸结合蛋白、脂联素等几个关键基因；初步阐释了这些因素对肌内脂肪沉积的影响及脂肪代谢机理，总结影响因素与肌内脂肪之间的规律；分析发现育种、候选基因和营养调控是改善肌内脂肪含量最有效的方法，将肉质更优的本土猪与外来猪进行杂交或对本土猪进行基因改良可能是未来较为有潜力的研究方向。
近年来，国内外学者对猪肉研究的重点偏向于提高猪生长速度和增加瘦肉率方面，并取得了显著的成果，但片面追求高瘦肉率和生长速度，导致了肉品质的下降。随着经济的发展，人们生活水平得到改善，对肉类的需求更加趋向于多样化和营养化。猪肉作为人们消费比重最大的肉类产品之一，其品质也越来越受到关注。猪肉的肉质性状包括背膘厚度、肌内脂肪含量、眼肌面积、ｐＨ、肉色、嫩度、系水力和滴水损失等。在影响猪肉品质的众多因素中，又多以体脂、腹脂、肌间脂肪等性状为主要研究对象。肌内脂肪作为不可忽视的指标，它与猪肉的嫩度、风味、多汁性存在显著相关。研究通过在日粮中添加添加剂、改变日粮能量水平、加强相关基因表达量等方式来达到提高肌内脂肪含量的目的，研究提示当肌内脂肪含量在２％～３％时，猪肉品质处于一个相对理想的状态。因此，如何在不提高皮下脂肪含量，保持较低背膘厚度和较高瘦肉率的前提下提高肌内脂肪含量，是当今养猪业生产过程中改善猪肉品质的关键和难点。
1 肌内脂肪的来源及其对猪肉品质的影响
1.1 肌内脂肪的来源
猪的皮下脂肪主要位于背侧和腹侧皮下，由小胶原纤维蛋白和未成熟的脂肪细胞及稀疏的脉管系统共同组成，有维持机体体温的功能；肌间脂肪主要位于不同的肌肉群之间，猪肉中最有代表性的是五花肉中的脂肪，肌间脂肪是猪肉具有优良口感的主要因素；肌内脂肪主要定位于肌纤维旁、肌束膜的结缔组织中，对肉的风味、多汁性、嫩度或坚实度以及整体的可接受度都有积极的影响。研究表明，猪肌内脂肪的发育和代谢方式与其他部位的脂肪存在显著差异。
脂肪细胞来源于中胚层的组织，具有多向分化潜能，而对脂肪来源的探究有助于理解多种脂肪组织的差异性。间充质干细胞来源于中胚层，而且具有分化为多种成熟组织细胞的能力，如骨、脂肪、肌肉等。研究证明，从脂肪颗粒中分离培养的间充质干细胞与骨髓间充质干细胞在多个指标上并无显著差异，进一步暗示脂肪细胞的起源是中胚层的间充质干细胞。而探寻成熟脂肪细胞是由何种组织的内在前体细胞分化而来同样是研究的关键，有学者假设脂肪发育关键基因过氧化物酶体増殖激活受体γ是脂肪细胞的早期标志，并用GFP标记表达PPAR的基质血管段，这些标记的前体细胞在胚胎发育期均定位于血管周围的脂肪组织，用血小板衍生生长因子受体分离基质血管细胞证实 PDGFRα＋壁细胞会在脂肪组织中富集，形成前体脂肪细胞。
肌肉内存在两种可能分化为脂肪细胞的干细胞群，即肌卫星细胞和脂肪来源干细胞；而哪种干细胞群是主要的脂肪细胞分化前提也成为进一步研究的方向，在Deng等研究中，肌内脂肪的前体细胞更倾向于脂肪来源干细胞；通过用肌肉生长抑制素处理猪肌卫星细胞和脂肪来源干细胞，发现随着两种细胞中肌肉生长发育关键基因成肌分化因子１和PPARγ表达量发生差异性变化，进而影响两种细胞的成脂变化，随着研究的进一步深入，发现肌内脂肪细胞的主要来源是脂肪来源干细胞。
1.2 肌内脂肪与猪肉品质的关系
1.2.1 肌内脂肪与猪肉嫩度的关系
嫩度是指人对肉入口咀嚼过程中的感觉，而肉的嫩度与肌肉中脂肪含量密切相关，随着瘦肉率的提高，肌内脂肪含量逐渐减少，导致肉质有变粗的趋势。Bejer-holm等研究发现，当脂肪组织与结缔组织相互交叉，能够导致肌肉组织更容易分离，随着肌内脂肪含量的上升，使咀嚼过程中肌纤维更容易断裂，肌肉的剪切力下降，从而导致嫩度的增加。豆成林研究发现，淮南猪肉的肌内脂肪含量显著高于长白猪，猪肉剪切力小于长白猪，从而导致其嫩度更加优越。
1.2.2 肌内脂肪与猪肉系水力的关系
系水力是肉类保持其水分的能力，肌肉中的水分主要以结合水、不易流动水和自由水３种形式存在，储存在不同的空间结构中，主要存在于肌原纤维内、肌纤维间、肌原纤维及肌束间（图１）；
肌原纤维蛋白以结构蛋白的方式存在，在肌纤维、肌原纤维间形成大量的毛细管，呈现均匀的网格状结构，为水分的存在提供了空间，肌肉蛋白质所带的净电荷是束缚水分的主要吸引力。水分的存储对肉品质有重要意义，水分严重流失会导致肉品质下降。有研究表明，咀嚼多汁性与猪肉中水分、脂肪含量以及咀嚼过程中唾液的产生量等相关因素有关。普遍认为，牛肉水分含量与脂肪含量呈负相关，猪肉中水分含量与脂肪含量的关系也应如此。张宏博研究表明，肌内脂肪含量高的杂交猪滴水损失明显低于肌内脂肪含量低的猪。但张振玲等通过对日本商品猪肌内脂肪和水分含量测定，发现肌内脂肪含量与猪肉滴水损失（r＝-0.23，P＝0.07）有负相关趋势。
1.2.3 肌内脂肪与猪肉风味的关系
肌内脂肪含量高的猪肉所含饱和脂肪酸的含量也相对较高。脂类和某些脂溶性物质是风味物质的前体物，其有关成分包括氨基酸、醇类、脂类等相关物质，而磷脂是影响肌内脂肪发挥风味成分中重要的前体物质，对香气特性和挥发性化合物的种类数量变化影响很大。在猪肉中添加皮下脂肪和肌内脂肪，通过热处理后明显可以发现肌内脂肪对猪肉风味的提升会更大。相对于外来品种猪，中国本土猪的猪肉品质更佳，其中肌内脂肪含量和胶原蛋白含量更高，并且肌纤维更加细腻，在鲁莱黑猪、大约克夏和莱芜猪３个品种猪中，鲁莱黑猪和莱芜猪猪肉中风味物质更丰富。
２ 影响猪肌内脂肪沉积的相关因素
2.1 品种与猪肌内脂肪的关系
猪的品种不同，其肌内脂肪含量也不相同。研究证实，杜洛克猪的肌内脂肪含量显著高于白色品种猪。在中国地方品种猪中，梅山猪背最长肌中肌苷酸含量显著高于大约克猪，其肌内脂肪含量也显著优于大约克猪；地方品种莱芜猪背最长肌肌内脂肪含量和肌苷酸含量显著高于杜洛克猪、大约克猪、长白猪和杂交品种鲁烟白猪；乌金猪背最长肌硬 脂 酰CoA去 饱 和 酶和 脂 肪 酸 合 成 酶基因 ｍＲＮＡ 相对表达量显著高于长白猪，而二者mRNA相对表达量与肌内脂肪含量存在着显著正相关；并且在江口萝卜猪、江香猪和大白猪3个品种猪体内，由于PPARγ和CCAAT/增强子结合蛋白α表达量存在差异，而不同时期表达量与肌内脂肪含量呈不同程度的正相关，与脂质代谢和脂肪沉淀存在密切相关性，最终导致江口萝卜猪和江香猪肌内脂肪含量更高。
2.2 体重、性别与猪肌内脂肪的关系
不同体重、性别的猪肌内脂肪含量也不相同。研究表明，肌内脂肪的沉积和体重普遍呈正相关。赵德云等研究发现，鲁云Ⅱ号猪肌内脂肪以102～106kg体重阶段最高，较94~100kg体重阶段提高了3.88８％；但郭建凤等研究发现，鲁烟白猪在85～95kg体重阶段，肌内脂肪含量随着屠宰时体重的增加而增加，在96~107kg阶段，肌内脂肪含量却随着体重的上升而下降，可能与试验个体差异性大、数量少有关。一般情况下，去势公猪的肌内脂肪含量高于母猪。在不同性别大约克猪育肥性能及胴体品质比较的研究中发现，大约克母猪的肉色评分和肌内脂肪含量更高，分别比大约克公猪提高0.69％ 和4.80％。研究表明，在不同品系的杜洛克三元杂交猪中，去势公猪的背膘厚显著高于母猪，大理石花纹也明显优于母猪，常规肉品质检测中除眼肌面积外，其余指标去势公猪均优于母猪，但差异不明显。性别对猪肌内脂肪的蓄积存在着一定的影响，较母猪而言，去势公猪在肌内脂肪蓄积方面存在更大的优势。
2.3 营养水平与猪肌内脂肪的关系
2.3.1日粮能量、蛋白质水平与猪肌内脂肪的关系日粮能量、蛋白质水平是猪营养中的重要因素，日粮蛋白质浓度水平对肌内脂肪、皮下脂肪、瘦肉率有明显影响，适宜的日粮能量对猪的生长育肥性能、肌内脂肪含量产生良好影响，可优化肉质特性。汤文杰研究表明，18.7％蛋白质组饲喂的商品猪，其肌内脂肪含量明显高于15.4％蛋白质组；刘作华报道，14.36MJ/kg高能量日粮组猪肌内脂肪含量显著高于11.75MJ/kg低能量日粮组；研究结果表明，乌金猪高能量日粮组(14.18MJ/kg)背最长肌肌内脂肪含量显著高于中能量(12.97MJ/kg）、低能量组(11.84MJ/kg)，改变碳水化合物与脂肪含量来提高日粮浓度均可影响猪的胴体品质，随着能量水平的提高，猪的外周脂肪和肌内脂肪显著升高，研究证实了猪肌内脂肪含量与日粮中能量水平呈显著正相关。在Lebret等研究中发现，育肥后期渐进式蛋白质和能量限饲也可显著提高肌内脂肪含量而不增加皮下脂肪，此外众多研究提示，13~141MJ/kg能量日粮对猪肌内脂肪效果较适宜。
2.3.2维生素 Ａ 与猪肌内脂肪的关系
日粮中维生素A对动物的脂代谢具有调节作用，Olivares等研究证实，在育肥中期限制日粮维生素Ａ的添加量能够在不影响其他屠宰性能的前提下增加猪肌内脂肪的含量；赵元等研究指出，在日粮中添加3000、6000IU/kg维生素Ａ，育肥猪第10肋背膘厚度分别比对照组低11.9％、13.2％，差异显著。维生素 Ａ 与牛大理石花纹呈显著负相关，且饲喂低水平日粮维生素有利于牛大理石花纹的形成。有研究证实其原理是日粮中的维生素 Ａ 通过调控机体内脂肪细胞的分化进而来影响脂肪的沉积。
2.3.3 共轭亚油酸与猪肌内脂肪的关系
共轭亚油酸对猪肌内脂肪的沉积起着一定的调控作用。Pompeu等和Zhong等报道日粮中添加共轭亚油酸或含有共轭亚油酸的物质能够显著提高肌内脂肪含量。并且有研究证实，当育肥猪日粮中共轭亚油酸含量达到１％及以上时，猪背最长肌脂肪含量明显提升，此外猪日粮中添加共轭亚油酸还可以提高饲料转化率，降低背膘厚度，增加瘦肉率，起到营养再分配的作用。Dugan等研究指出，共轭亚油酸能够显著降低皮下脂肪沉积，增加瘦肉率，当日粮中共轭亚油酸含量在２％时，能极显著提高猪背最长肌大理石花纹，且对猪肉品质无不良影响。Tous等研究发现，当日粮中共轭亚油酸含量达到4％时，其对肌内脂肪含量的影响已经不明显，但可以降低肝、肾周围脂肪。为了让共轭亚油酸实现促进肌内脂肪沉积，抑制皮下脂肪沉积的调控作用，共轭亚油酸的添加量应为0.5％～2％。
2.3.4 甜菜碱与猪肌内脂肪的关系
甜菜碱是一种季胺型生物碱，广泛存在于动植物中，能够促进猪的生长发育，改善猪肉品质。日粮中添加甜菜碱能够显著改善猪肉胴体品质和肉质性能，日粮中添加1000mg/kg甜菜碱能够使猪背最长肌中粗脂肪含量较对照组提升35.98％；且日粮中添加甜菜碱1000和1500mg/kg，较对照组，猪肉肉色鲜红，大理石花纹评分分别提升9.09％和18.18％，肌内脂肪含量分别提高63.16％和21.05％，提示日粮中添加0.109～0.15％甜菜碱较为适宜。
2.4 与肌内脂肪相关的其他因素
2.4.1 脂肪酸合成酶
脂肪酸合成酶是脂肪酸从头合成的关键限速酶，在饱和及不饱和脂肪酸合成中扮演重要角色，而且动物脂肪沉积所需的脂肪酸大部分都是由FAS催化生成的。Jense-Urstad等研究证实，FAS对机体脂肪沉积特别是肌内脂肪沉积具有重要影响。生长激素作为一种降脂物质，其作用机理主要是通过降低mRNA稳定性，加快FASmRNA的降解进而起到降低脂肪的作用，如猪脂肪组织中FAS与猪整体脂肪量、整体的脂肪率呈极显著正相关。杨雪梅等研究发现，在约克夏猪和藏猪血清中FAS含量与肌内脂肪含量呈极显著负相关；随着研究的深入，陈杰等进一步证实，育肥期苏太猪背最长肌FAS与肌内脂肪含量并无相关性，FAS与激素敏感脂酶的比值与肌内脂肪含量呈显著正相关。以上研究提示，脂肪酸合成酶对肌内脂肪含量存在着紧密的相关性。
2.4.2 心脏脂肪酸结合蛋白
脂肪酸结合蛋白是一种小分子蛋白质，具有加强长链脂肪酸的转运扩散，促进细胞膜吸附脂肪酸作用；而心脏脂肪酸结合蛋白是FABP家族中的一员，在肝脏中能够合成甘油三酯，而且能够促进肌内脂肪的沉积。曾勇庆在不同发育阶段和不同组织间H-FABPmRNA的表达水平与肌内脂肪的研究中发现，莱芜猪和新莱芜猪两个猪种在不同发育阶段H-FABP基因的表达量与肌内脂肪含量相关系数较大，但并未达到显著水平。Gerbens等研究表明，H-FABP的mRNA表达水平与肌内脂肪含量相关，但是蛋白水平同样没有达到显著相关。但Li等报道H-FABP基因的多态性影响猪的脂肪沉积，并与背膘厚和肌内脂肪含量具有一定相关性。随着研究的进一步加深，Lee等研究发现H-FABP基因中HH基因型猪的肌内脂肪含量显著高于其他基因型；并且在杜洛克、长白、大约克夏等品种猪中H-FABP基因hh-dd-bb单倍体的猪具有较高的肌内脂肪含量。因此，心脏脂肪酸结合蛋白对肌内脂肪调控具有一定作用。
2.4.3 脂联素
脂肪组织能够以自分泌、旁分泌或内分泌的方式分泌多种激素或者细胞因子，这些细胞因子被称之为脂肪细胞因子，其中脂联素是与肥胖呈负相关的脂肪细胞因子。苗志国等研究发现，Adipo的含量会随着年龄的增长而增长；并且有研究证实，Adipo能够增强胰岛素敏感性，调控摄食、促进葡萄糖的摄取。田磊磊研究发现，重组脂联素处理有降低细胞活力的作用，能上调脂联素受１和脂联素受体２基因表达，影响过氧化物酶体增殖体激活受体α和AMPK蛋白激酶基因的表达，从而对肌内脂肪细胞起调节作用。陈其美进一步研究发现，肌肉组织中不同肌内脂肪含量的莱芜猪中Adipo和AdipoR1基因的表达水平存在显著差异，高肌内脂肪含量的莱芜猪肌肉组织中的Adipo和AdipoR1基因的表达水平显著高于低肌内脂肪含量的莱芜猪。在Adipo和AdipoRs基因的mRNA表达水平与肌内脂肪含量的相关分析中发现，背膘、肌肉和肝脏3种组织中AdipoR1基因的表达均与肌内脂肪含量呈显著正相关，AdipoR2基因的表达均与肌内脂肪含量呈显著负相关。众多研究表明，Adipo对猪肌内脂肪的调控能够起到一定的作用。
2.4.4 过氧化物酶体增殖激活受体 γ
过氧化物酶体增殖激活受体是调控目标基因表达的核内受体转录受体转录因子超家族成员，其主要分为α、β／δ、γ３种，PPARγ是其中一种，主要调控脂肪细胞的形成，维持成熟脂肪细胞的功能，同时有研究表明PPARγ激活后可参与调控肌内脂肪的 合成，其表达量与调控脂肪代谢的基因密切相关。李优磊研究证实，激活 ＰＰＡＲγ对猪皮下和肌内脂肪细胞增殖影响不显著，但能显著促进肌内脂肪细胞成脂分化。对PPARγ激活剂处理的分化期猪皮下脂肪细胞和肌内脂肪细胞进行高通量转录组测序后发现激活PPARγ对猪皮下和肌内脂肪细胞的基因表达谱产生了不同的影响；进一步对显著差异的基因进行KEGG通路富集分析，激活PPARγ均显著改变了分化期猪皮下和肌内脂肪细胞的PPAR信号通路，只不过差异基因在PPAR通路的富集水平在肌内脂肪细胞中要高于皮下脂肪细胞。王欢欢报道PPARγ在二花脸猪和商品猪中表达量差异显著；同时在分析二花脸猪个体数据与肌内脂肪含量的相关性中，杂合子TA/CG与其他两种基因型相比肌内脂肪含量最高，TA基因型高于CG基因型但差异不显著；并且杂合子TA/CG基因型PPARγ相对表达量最高，TA基因型高于CG基因型。有研究证实，荣昌猪饲喂高能量日粮可以导致PPARγ基因表达量上升，肌内脂肪含量也随之提高。
2.4.5 胰岛素样生长因子结合蛋白
胰岛素样生长因子结合蛋白（IGFBPS）作为一个分泌蛋白家族，有着IGFBP1-66个成员，而IGFBP5作为肌肉组织和脂肪族组织中高度表达的一种分泌蛋白，参与和调节肌肉和骨骼等的代谢。胰岛素样生长因子IGF和胰岛素在动物的生长发育中发挥关键作用，维持正常血糖水平，大多情况下 IGFBPS会抑制IGF的功能，主要是由于IGFBPS和IGFS的亲和力远高于IGFs与IGF受体的亲和力，阻断了二者的结合。IGFBP5是肌肉分泌的主要IGFBP，影响着肌肉的生长发育，当IGFBP5缺失，高脂食物引起的肥胖程度会加重。相奥琪报道，添加IGFBP5重组蛋白对猪肌内前体脂肪细胞的增殖有促进作用；敲低IGFBP5后猪皮下前体脂肪细胞分化程度增加，并且已证实IGFBP5可以抑制猪肌内前体脂肪细胞的分化；IGFBP5在抑制肌细胞内脂质沉淀的过程中，脂肪酸的摄入和甘油三酯的合成会被抑制，肌细胞对胰岛素的敏感性会提高，从而导致肌细胞内脂肪分解和游离脂肪酸向胞外转运水平增强。
3 结语及展望
肌内脂肪是影响肉质的一个重要因素，而年龄、品种、体重、性别、营养水平、相关基因等对猪肉脂肪等肉质性状的影响很大。目前较为有潜力的研究方向是将肉质更优的本土猪与外来猪进行杂交或对本土猪进行基因改良，直接或间接提高或降低某一特性的基因表达量，从而优化猪肉肉质。较为传统的育种方式耗时、耗力且存在误差。通过分子育种技术，可以促进猪肉质相关基因的自身转录和积极表达，从而实现对猪生长发育及猪肉质等性状的调控。
来源：中国畜牧兽医
作者：吕亚宁，贺琛昕，兰旅涛
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