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摘 要：VA具有广泛的生理作用，缺乏或过量都会对肉仔鸡机体新陈代谢和生产性能产生不良影响。本文综述了VA对肉仔鸡骨骼、血清指标、免疫和生产性能的影响，以及VA和其它营养物质之间关系，并在此基础上阐述了肉仔鸡日粮适宜的VA水平。
关键词：肉仔鸡；VA；营养
维生素A（VA）是一组具有生物活性的脂溶性不饱和碳氢化合物，包括视黄醇、视黄醛和视黄酸等，在动物肝脏、鱼肝油、蛋黄和乳中含量丰富。植物不含VA但含有VA的前体类胡萝卜素，可在草食和杂食动物（包括鸡）体内转化为VA。VA在动物体内参与维持正常生长发育、视觉、免疫和抗氧化等多种生理功能。鉴于VA对肉仔鸡生长发育的重要作用、鸡肠道微生物合成VA极少的状况以及添加效应的发现，实际生产中倾向于向饲料中添加大量VA。由于VA可在机体内蓄积，过量VA不仅增加饲料成本且可能引起机体负担加重或中毒，因此适宜的VA添加量成为肉鸡生产需关注的重要问题。本文综述了VA对肉仔鸡骨骼、血清指标、免疫和生产性能的影响，以及VA和其它营养物质之间的关系，并在此基础上结合生产实践阐述肉仔鸡日粮中适宜的VA水平。
1 VA对肉仔鸡骨骼发育的影响
VA是肉仔鸡骨骼正常发育所必需的。VA缺乏并不一定导致肉仔鸡骨骼外观异常，但骨骼的组织学变化是明显的，在脊椎骨、颅骨内腔和长骨的髓腔内，可见过多的骨松质沉积于骨膜内层，有些位置的沉积是大量的，而且长骨的骺软骨增厚、血管数量减少［1］。VA缺乏也导致肉仔鸡骨骼化学组成发生变化，颅骨和胫骨有机成分沉积增多，含水量增加［2］，胫骨软骨骺内磷脂组分增加［3］。同时，VA缺乏还导致仔鸡骨骼内新陈代谢改变，三羧酸循环和糖酵解反应活性增加［2］，胫骨软骨骺内碱性磷酸酶和甘油磷酸酶活性增高［3］。
与VA缺乏相比，饲料中VA过量更受关注，它显著影响肉仔鸡骨骼的正常发育和代谢，可引起肉仔鸡骨骼产生明显的临床症状。日粮VA水平达45000IU/kg时肉仔鸡软骨病发生率和严重程度均显著增加［4］，胫骨骨密度、骨灰分及钙含量下降，而胫骨磷含量增加［5］。但也有报道称这个水平的VA对肉仔鸡胫骨软骨发育不良没有影响［6］，只有VA达到相当高的水平时（如65512IU/kg）才导致肉仔鸡软骨病发病率和严重程度的增加，而稍高水平（如35512IU/kg）不会引起肉仔鸡软骨病的发生［7］。摄入VA过多（每天330或660IU/g体重，连续21d）会导致肉仔鸡骨胳营养不良，并产生组织学水平的变化，特征为增殖-成熟区变厚、骨膜生骨层变薄、骨骺硬化、类骨质增多、破骨细胞数量下降和甲状旁腺增生［8］。
2 VA对肉仔鸡血清指标的影响
日粮VA水平可影响肉仔鸡血清VA含量，但不同试验结果间存在差异。与低水平VA （1500IU/kg）相比，高水平VA （20000IU/kg）显著增加49日龄爱拔益加（AA）肉仔鸡血清VA浓度［9］。但是在维生素D3（VD3）添加量均为1250IU/kg的情况下，日粮中分别添加VA 1500、3000和15000IU/kg对42日龄健康艾维茵雄性肉仔鸡血清VA含量产生的影响很小，添加45000IU/kg才使血清VA含量大幅上升［10］。然而，在22日龄黄羽肉鸡日粮中分别添加VA 0、750、1500、3000、6000和12000IU/kg （VD3添加量均为200IU/kg），42日龄鸡血清VA含量却呈现随日粮VA水平增加而增加的现象［11］。由于肉仔鸡血清VA含量还受日粮中其它营养元素、机体代谢状况和体内VA储备的影响，并不一定直接反映日粮中VA的供给情况，因此很难用血清VA含量评价肉仔鸡VA的营养需要。
日粮VA水平显著影响肉仔鸡体内与抗氧化相关的血清指标，包括过氧化氢酶（CAT）、总超氧化物歧化酶（T-SOD）、铜锌超氧化物歧化酶（Cu-Zn-SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和丙二醛（MDA）等。日粮中添加VA 2700IU/kg的艾维茵肉仔鸡4周龄时血清CAT活性高于添加VA750和1500IU/kg的肉仔鸡［12］；添加VA 5000IU/kg的肉仔鸡4和7周龄血清T-SOD和Cu-Zn-SOD活性均高于添加1500IU/kg的肉仔鸡［13］。随着日粮VA添加量的增加（0、750、1500、3000和6000IU/kg）快长型岭南黄羽肉公鸡血清GSH-Px活性显著升高，但更高的添加量（12000IU/kg）却导致血清GSH-Px活性显著下降；1500、3000、6000和12000IU/kg的VA均显著降低血清MDA含量，但添加3000和6000IU/kg时血清MDA含量更低［11］。
CAT、T-SOD、Cu-Zn-SOD和GSH-Px的活性增高以及MDA（脂肪过氧化产物）含量下降表明机体抗氧化能力增强。尽管不同试验研究结果存在差异，但可以推断使肉鸡抗氧化能力达到最佳状态的日粮VA水平应在6000~12000IU/kg之间。日粮VA水平对肉仔鸡体内与钙磷代谢相关的血清指标的影响也受到关注。日粮VA水平由3000IU/kg提高至15000IU/kg时，血清钙结合蛋白（CaBP）含量显著降低，血清骨钙素（BGP）有降低趋势，继续提高VA水平至45000IU/kg时，CaBP和BGP均显著降低［14］。CaBP参与肠道钙吸收，BGP促进钙在骨骼的沉积，血清CaBP、BGP降低可导致骨骼钙化异常。血钙（Ca）、血磷（P）浓度受日粮VA水平的影响较小，VA水平由1500IU/kg提高至45000IU/kg，肉鸡血清Ca、P浓度未出现显著差异［5］。随日粮VA水平增加血清VD3和降钙素（CT）呈下降趋势，血清甲状旁腺素（PTH）呈上升趋势［5，15］。CT和PTH参与调节血Ca和血P浓度，这些指标的变化表明机体的Ca、P代谢受到影响。血清碱性磷酸酶（AKP）活性通常被认为是反应骨骼代谢的重要指标，有关VA对AKP影响的研究结果不一致。有报道，增加日粮VA水平（2700IU/kg提高至8800IU/kg）肉仔鸡血清AKP活性显著增加［12］，而张桂芝等［16］研究表明，VA水平在3000~12000IU/kg，血清AKP活性随日粮VA水平的增加而降低，而且AKP活性的高低和肉仔鸡的腿病发生率没有直接联系，所以其研究认为AKP不能确切反应骨骼的代谢状况。综合来看，日粮中VA水平超过15000IU/Kg会对肉仔鸡骨骼代谢产生不利影响。
日粮VA水平还影响肉仔鸡体内与糖脂代谢有关的血清生化指标。在艾维茵肉仔鸡日粮中分别添加VA 1500和5000IU/kg，高剂量VA（5000IU/kg）可显著增加4和7周龄鸡血清中血糖（GLU）、胆固醇（CHO）、高密度脂蛋白（HDL）和胰岛素（INS）含量以及谷草转氨酶（GOT）和谷丙转氨酶（GPT）活性，并显著降低4周龄肉鸡血清中甘油三酯（TG）含量和乳酸脱氢酶（LDH）活性［13，17，18］。
3 VA对肉仔鸡免疫功能的影响
日粮VA缺乏可降低肉仔鸡的免疫机能。不添加VA阻碍肉鸡法氏囊和胸腺的生长发育，部分缺乏VA（667IU/kg）也导致肉仔鸡法氏囊相对重量下降［19］。VA缺乏肉鸡血清新城疫病毒抗体显著低于VA获取量适宜的肉鸡［20］。与日粮VA水平1500和15000IU/kg相比，低水平VA（400IU/kg）显著降低趾间皮肤对植物血球凝集素（PHA）的反应和CD4/CD8细胞比率［21］。21~39日龄的肉仔鸡日粮中不添加VA，抗体产生能力下降［22］。VA缺乏导致肉仔鸡对肠道球虫的局部免疫反应降低，表现为排泄物中虫卵数量增多，十二指肠上皮淋巴细胞表面CD3、CD4、CD8和TCR表达减少，并且CD4/CD8比率下降，肠道INF-γ水平较低［23，24］。日粮VA添加量可能影响肉仔鸡免疫器官发育。
日粮中分别添加VA 750、1500和15000IU/kg，肉鸡的免疫器官指数（胸腺、脾脏和法氏囊）无显著差异［25］。分别添加VA 0、750、1500、3000、6000、12000、24000和48000IU/kg，21日龄AA肉仔鸡免疫器官指数（胸腺、脾脏和法氏囊）也无显著差异，但添加VA 6000和12000IU/kg的肉仔鸡42日龄时法氏囊指数显著高于其它各水平［26］。因此，日粮中过高的VA添加量（24000IU/kg或以上）可能不利于免疫器官发育。
日粮VA添加量影响肉仔鸡T淋巴细胞的增殖和成熟。艾维茵肉仔鸡α-醋酸萘酯酶（AENE）阳性T淋巴细胞（即成熟T淋巴细胞）数量随VA添加量增加（750、1500、2700IU/kg）而显著增加［12］；当VA添加量由2700IU/kg提高至8000IU/kg，肉仔鸡淋巴细胞转化率显著提高［27］。VA添加水平从0提高至22200IU/kg，T淋巴细胞对β酪蛋白和肺结核分枝杆菌抗原的体外增殖反应能力逐渐提高，超过22200IU/kg后反应降低［22］。
日粮VA添加量对抗体滴度的影响结果不一致。日粮中添加6000IU/kgVA可以提高鸡血清中大肠杆菌抗体的滴度［28］，VA超量（3000000IU/kg）导致鸡比无VA日粮更容易感染大肠杆菌［29］，VA添加水平从0提高至22200IU/kg时β酪蛋白诱导肉仔鸡产生抗体的水平逐渐提高，超过22200IU/kg后反应降低［22］。但是，国内研究大多认为日粮中添加VA在750~45000IU/kg之间对鸡血清新城疫抗体水平无显著影响［12，30］。
可见，VA缺乏可导致肉鸡的免疫功能低下，适当提高VA添加剂量（6000IU/kg或以上）对免疫有一定促进作用，过高VA水平（22200IU/kg以上）可能对免疫产生抑制。
4 VA与其它营养素间的互作与拮抗
VA和维生素D（VD）之间存在拮抗关系，主要表现为大剂量VA对VD的拮抗作用。肉仔鸡日粮中添加大剂量VA（45000IU/kg）对VD3产生明显的拮抗作用，随着日粮中VD3含量的减少（1000、200和100IU/kg），VA对VD3的拮抗作用逐渐增强［4］；降低VA水平至15000IU/kg时对VD的拮抗作用减弱［31］。
大剂量VA造成肉仔鸡肝肾功能障碍，影响VD3的代谢，致使其活性代谢产物25-OH-D3和1，25-（OH）2-D3随日粮中VA升高而降低［32］。同样，日粮中大剂量VD对VA也有弱的拮抗作用，随着VD3添加水平（2000~3000IU/kg）的提高，大剂量VA对肉仔鸡生长产生的负作用得到改善［33］。
VA与维生素E（VE）之间的相互作用表现在协同与拮抗两个方面，并与其在日粮中的添加量及配比有关。VA和VE在低水平时具有协同作用，VE作为抗氧化剂具有保护VA免遭氧化的作用，提高日粮VE水平可相应降低动物对VA的需要量。高剂量VA与VE之间表现出拮抗关系。随着日粮VE添加量的增高（10、5000和10000IU/kg）肉仔鸡血液和肝脏中VA浓度逐渐降低，随着VA添加量的增高（1500、15000和45000IU/kg）肉鸡血液和肝脏中VE浓度也逐渐降低，高水平VA （45000IU/kg）导致血液和肝脏中VE浓度严重低下［31］。有研究表明，日粮中VA水平达20000IU/kg时已极显著地降低肉仔鸡血液和肝脏中的VE浓度［9，34］。
VA与维生素K（VK）对肉仔鸡的互作关系表现在多个方面。大剂量VA （600000IU/kg）和大剂量VK（400mg/kg）在对肉仔鸡肾脏功能的影响方面存在拮抗作用［35］。大剂量VA显著抑制肉鸡生长，增大料重比，大剂量VK对料重比影响不显著，但有促进生长趋势，二者互作抑制肉鸡生长和增大料重比的作用更加明显；大剂量VA和大剂量VK对肉鸡凝血酶原时间均无显著影响，但二者互作却显著延长肉鸡凝血酶原时间；大剂量VA显著降低凝血因子的活性，大剂量VK明显升高凝血因子的活性，二者互作使凝血因子的活性接近大剂量VA的单独影响［36］。大剂量VK前期促进BGP合成，达到一定程度后，BGP水平趋于稳定；大剂量VA抑制BGP合成，降低血清Ca、P水平，造成胫骨矿化不全，密度降低；大剂量VA与VK互作抑制BGP合成的作用更加明显，血清Ca、P水平明显降低，对骨形成及矿化的影响也更加严重［37］。
VA和Fe之间存在交互作用。VA可促进肉仔鸡Fe吸收和Fe由贮存组织向所需组织动员，随着VA水平增加，胫骨Fe浓度显著增加并促进骨骼造血；Fe对动员肉仔鸡肝脏VA入血有促进作用，随着Fe添加水平的增加，肉仔鸡肝脏VA浓度显著降低，血清VA浓度显著增加［38，39］。VA与Fe之间的交互作用显著影响艾维茵肉仔鸡的增重、抗体效价、成熟淋巴细胞数量、血清CAT、血清INS［12］，不同指标达最佳状态时VA和Fe含量的组合存在差异，但均没有出现在VA和Fe同时最高或最低的组合中，推测VA和Fe有一定互补作用。这种交互关系还体现在对Fe的组织分布［40］，以及Fe、Cu、Mn、Zn等元素的表观存留率的影响上［41］。
VA和Zn之间存在相互影响。日粮中Zn缺乏（<9.67mg/kg）导致肉仔鸡血清VA水平下降，其机制是日粮低Zn可通过限制生长速度、影响肝脏视黄醇结合蛋白的合成及影响乙醇脱氢酶的活性对VA代谢产生影响［42］。提高日粮Zn水平（40、80、120、160和200mg/kg）肉仔鸡血清VA水平随之上升，而肝脏VA水平下降，说明Zn对肝脏VA入血有重要作用；当日粮Zn达320mg/kg时，肝脏VA出现回升，推测高Zn促进VA的吸收［43］。日粮VA缺乏导致肉仔鸡血清Zn浓度降低，但肝脏、肾脏锌浓度升高；VA在3000~12000IU/kg范围内对组织锌浓度无明显影响［44］。日粮中VA和Zn缺乏会显著降低肉仔鸡血清和肝脏中Cu-Zn-SOD活性［45］。
Zn、Fe和VA三者之间在对血清GSH- Px、CAD、Cu-Zn-SOD活性的影响上有显著的互作效应，Zn、Fe和VA添加量分别为100mg/kg、60mg/kg和3000IU/kg时综合血清生化指标较好［46］。日粮Zn在47.61~87.61mg/kg范围内，VA在3000~12000IU/kg范围内，肉仔鸡各项生产性能指标均较好［47］。
5 VA对肉仔鸡生产性能的影响
日粮中VA缺乏和过量都会影响肉仔鸡的生产性能，但试验结果存在一些差异。饲喂VA水平5000IU/Kg日粮的肉仔鸡生产性能优于VA水平1500IU/Kg［48］，表明1500IU/Kg的VA水平是不足的。日粮VA添加水平1500和20000IU/kg间肉仔鸡21日龄体重和料重比无显著差异，但49日龄时20000IU/kg的体重显著低于1500IU/kg［34］，说明20000IU/kg的VA水平已经过量。通过比较3000、6000、15000、30000和60000IU/kg的VA添加水平发现，30000和60000IU/kg的添加水平导致肉鸡生长速度显著下降，15000IU/kg也呈现降低的趋势，提示15000IU/kg VA临界过量［49］。有研究表明，在低能量低蛋白水平条件下，日粮VA水平为6000IU/kg时，6周龄AA肉仔鸡体重显著大于VA为3000IU/kg组，也大于VA为12000IU/kg组，但差异不显著［16］；而中等能量蛋白水平下，3个VA水平间体增重无显著差异，但以VA为12000IU/kg组体增重最大［50］。总体看来，VA添加水平在6000~12000IU/kg间有利于肉仔鸡生产性能的发挥。
6 小结
已有研究表明，日粮中VA缺乏影响肉仔鸡骨骼发育，降低肉鸡抗氧化、免疫和生产性能；适当提高VA添加量至6000IU/kg或以上促进免疫功能，超过22200IU/kg可抑制免疫功能；超过15000IU/kg可通过改变与Ca、P代谢相关的血清指标而影响骨骼代谢，超过45000IU/kg增加肉仔鸡软骨病发生率；VA添加水平在6000~12000IU/kg间有利于肉仔鸡生产性能的发挥。因此，肉仔鸡日粮VA添加水平在6000~12000IU/kg间是合理的。我国《鸡的饲养标准》（2004）中规定0~3周龄、3~6周龄和6~8周龄肉仔鸡日粮VA含量分别是8000、6000、2700IU/kg，这一标准远远高于美国NRC（1994）标准推荐的1500IU/kg，也远高于我国《鸡的饲养标准》（1986）2700IU/kg的推荐量。目前，这一标准在肉仔鸡饲料生产中正发挥着重要指导作用，多年的生产实践也证明我国《鸡的饲养标准》（2004）提供的VA水平可以满足肉鸡生产需要。但由于影响VA需要量的因素很多，包括它与其它营养物质（如VD3、VE、VK、Zn等）的互作、日粮蛋白质和脂肪水平、动物的生长速度、饲养环境以及疾病等因素，并且不同的生产目标（如免疫性能、骨骼代谢、抗氧化性能等）所需要的VA水平也不同，所以生产中需要综合考虑VA与其它营养素之间的平衡以及环境等因素，正确使用VA。
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