|
反刍动物的能量需要以及不同饲料满足这种需要的程度是动物营养学家们必须首先了解的，它有助于我们准确地进行日粮配合以及生产体系的优缺点，而在现行的饲养体系中，饲料中的能值是被看作具有可加性来使用的，它假设饲料营养成分之间无相互影响，加工与混合也不引起营养成分利用率的改变，各个饲料的能值是稳定的。而越来越多的事实表明日粮采食水平、蛋白含量和饲养水平会改变单个饲料的消化率，当然也就改变了饲料的能量利用效率。其实早在19世纪末，德国学者Forbes 1931就首次提出混合饲料的非加性效应或组合效应这一术语，他们发现一种饲料的净能在喂牛时随日粮的组成而变化，并于1933年进一步提出单个饲料的净能值，在很大程度上取决于与其配合的其它饲料。
当某日粮的表观消化率不等于组成该日粮的各饲料消化率的加权和时就意味着产生了组合效应，但是必须指出，尽管某些饲料配合后其营养价值提高了，如在粗料中补加一些蛋白饲料时，粗饲料的消化率和采食量提高的现象是缓解了营养素的缺乏而不是组合效应，Gill等1993认为衡量组合效应的指标应包括采食量的变化，这突破了组合效应仅仅限于非加性的传统界限，并提出日粮配合中的组合效应实质上应指来自不同饲料的营养物质间的整体效应，并应包括营养因素与非营养因素或措施之间的互作效应。反刍动物饲料间存在组合效应是对已往饲养体系的挑战（卢德勋，1993）康奈尔净碳水化合物和净蛋白体CNCPS充分考虑了饲料间的互作，是一种科学的动态和系统。
1.组合效应产生的原因：当在某一日粮中加入少量易降解的碳水化合物如淀粉或葡萄糖时，纤维消化率提高，但当易降解碳水化合物加入量增大时，日粮中粗料的消化率就会降低，这是最常见的组合效应Mould 1988，淀粉消化的下降也被看作为引起组合效应的一个重要因素，尤其是玉米用作精料时更明显。为证实是否存在组合效应，科研人员研究了许多种饲料饲喂反刍动物。这些日粮所提供的营养水平对组合效应的产生似乎有很大的影响，当日粮的营养水平高于维持能量需要时，才产生组合效应。
如果饲料在营养上彼此是互相促进的则产生正的组合效应，反之则是负的组合效应，当纤维素或淀粉的消化减少或受阻而引起日粮能值的降低，就出现了负的组合效应，最后Silwa和Srskov?1983 试验发现了正的组合效应，在很大程序上提高了纤维素的分解率。本文主要针对负组合效应产生的原因加以阐述。
1.1 纤维素的分解降低：
1.1.1 碳水化合物：Belch和Johnson 1950等报道，添加淀粉来补充能量，降低了纤维素的分解。Head 1953也发现，如果能量与氨之间保持平衡那么纤维分解的受抑制程度可以降低。Campling和Muedoch 1966试验表明，补充能源可降低纤维素分解和干物质的采食量，采食量可随着粗料质量的提高而增加，甚至在粗料的质量很高时不需要其它任何补充料。Vadiveloo和Holmes 1979指出，纤维素分解的降低可能是由于高质量粗料已含有大量的碳水化合物，所以再补充很可能就降低了瘤胃pH值，结果也降低了纤维素的分解，补充的碳水化合物的发酵率也是很重要的。Drskov和Fraser 1975观察到，提高压扁大麦的补充水平，可降低纤维素的分解，但是，若用同一水平的整粒大麦，则纤维的消化不会降低到相同的程度。因此，他们认为由于整粒籽实中淀粉的缓慢释放和唾液分泌量的增加，使得瘤胃的PH值升高，较高的瘤胃pH值消除了阻止纤维素分解的一些因素。
1.1.2 瘤胃pH值对纤维素的分解：进行体外研究表时，纤维素的分解主要是受pH的影响。Halliwell 1957观察到，在pH值低于5.9时，纤维的分解完全被抑制。这主要是由于随着日粮精料水平的提高，使瘤胃内生成VFA的速度加快，产量增多，瘤胃pH急剧下降，抑制微生物发酵，使采食量和消化率下降，Terry等1969发现，在pH为6.8时，成熟鸡脚草的发酵作用最大。大量研究表明，日粮中特别是日粮中精料水平较高时添加缓冲盐能明显提高采食量和纤维物质消化率，主要是它提高和稳定了瘤胃pH，增加瘤胃液流通速率，增强纤维分解活性菌Osbourn等1970在含40%玉米的日粮中加入碳酸氢纳以保持瘤胃pH值在6.5左右时避免了纤维素分解的降低。Emmanuel等1970也报道，较低的瘤胃pH引起的纤维素分解的降低，可由在日粮中添加磷酸盐、碳酸盐或碳酸氢盐来补偿。
1.1.3 瘤胃微生物区系Mann和Srekov1975报道，用整粒大麦饲喂绵羊，其瘤胃pH6.6值高于用制粒大麦饲喂的绵羊瘤胃pH值5.6，并产生一个新的瘤胃微生物区系。该区系的纤维素分解菌是原来的100到1000倍之多。Stewart 1997认为pH下降到5.3以下时微生物生长严重受阻。Depeters 1984认为瘤胃pH维持在6.6-6.8可以保证适宜的纤维消化环境，可见，瘤胃pH值的稳定是日粮中添加缓冲盐的主要目的。
1.1.4 微生物间的互作El-Shaely等1961认为，在反刍动物日粮中补加淀粉时，纤维素分解菌和淀粉分解菌之间对营养素的竞争是纤维素分解菌受抑制的一个主要原因。他们后来还发现，这种抑制作用可通过补加尿素而得以部分缓解。Mitchell等1940指出纤维素分解的下降是由于葡萄糖替代了瘤胃微生物作用的难溶或不溶性底物。Van Gylswyck和Labuschagne1971证实了这一论点，他们发现，分解纤维素的弧菌系首先作用是单糖而不是可降解的纤维素。
1.1.5 瘤胃流通速率减少粗饲料在瘤网胃中停留时间，可降低纤维素的降解度，提高采食量。Batch1950报道，如果磨得很细的饲料与大颗粒饲料组成日粮时，其流出瘤胃的速率要比与小颗粒饲料组成日粮时高得多。Campling等1961 观察到，粗料的自由采食量与其从瘤网胃消失的速度有关，秸秆通过的速率较慢是由于消化的速度慢，未消化的残余物滞留时间较长。相反，有机物消化率越高，滞留的时间越短，自由采食越高。
1.1.6 脂类：反刍动物日粮中含有脂类时，也可以观察到组合效应，这类物质含有较高的能量，是淀粉能量的二倍以上，而且还可能改变终产品的脂肪成分。但是大多数学者包括Bull 1971和Kowalcxyk 1997认为由于补充脂类物质，纤维的消化下降，同时也伴随着采食量的降低。
尽管纤维消化降低的准确机理还没有完全认识，但是已提出了多种可能性，包括瘤胃微生物数量的改变、纤维素分解酶的抑制或饲料颗粒表面的物理性涂层，阻碍了纤维素分解菌与之接近。此外，纤维素分解降低的程度似乎取决脂类补充物的数量和性质及基础日粮的类型。
1.2 淀粉消化减少：淀粉消化率的下降，也同样产生组合效应，与纤维分解菌相比，淀粉分解菌对PH变化的敏感性较低，淀粉在瘤胃中的消化速度取决干淀粉的类型及其加工的方法和程度。
1.2.1 淀粉源：不同来源的淀粉对纤维的消化率有影响，Waldo 1973在总结反刍动物对淀粉的利用时报道，尽管大麦淀粉在进入皱胃之前有94%被降解，但是玉米和高梁淀粉分别只有78%和76%被降解。Onskov等1969观察到，玉米的消化可通过加热而提高，在瘤胃中玉米的降解比例由未处理的80%-85%提高到蒸汽压片处理的95%。
1.2.2 瘤胃流通速率谷物饲料降解的程度取决于其消化速度、饲养水平，加工程度和日粮其它原料颗粒的大小。如果通过瘤胃的速度较慢，则瘤胃中淀粉降解的程度降低。玉米中淀粉的这种现象比大麦淀粉更明显，这是由于玉米降解的速度较低之故。Nordin和Campling 1976报道，高梁的消化率较低是由于粪中高梁颗粒的损失。Joannivg和Juhnaon 1979及Teeter 1980都得出，所观察到的组合效应是由于淀粉消化率的降低而不是纤维素分解的减少。
2.组合效应的调控技术
组合效应广泛存在于各养分之间，主要表现在养分的消化、吸收及代谢的各阶段，饲料种类、加工方法和程度、给量及投喂方法不同，均可引起组合效应，将负组合效应降至最低限，具有十分重要的经济意义。
2.1 控制瘤胃发酵速度
纤维降解的下降，部分是由于留胃中有易发酵的物质，或者瘤胃的pH较低的缘故。因此首先考虑的应是在不降低饲料消化率的条件下，降低补充料对瘤胃微生物的有效性，而不是考虑降低补充料的数量?从而降低饲粮的潜力。Drekov和Ftasler 1975及Mould 1983都报道，由较多的整粒大麦和较少压扁大麦与切短的干草组成日粮，其纤维的分解并不下降。有人认为，在有整粒大麦补充料的日粮中，由于淀粉释放得较慢，整粒大麦日粮中纤维素的分解仍不会受很大影响。掌握好加工的程序很重要，谷物籽实的过度加工会引起纤维素解的下降，而加工不够又降低了淀粉的消化率，因为整料籽实易通过消化道而不被降解。
研究表时，经过加工的精料，少量多次饲喂，其纤维素的分解不会下降，这可能是较高以较稳定的瘤pH作用的结果?该pH值与这种添加方法有关。最后研究了用易消化的纤维素性饲料(如干草、甜菜渣、氨处理的稿秆 作为能量补充料的可能性，使用这些物质可避免补充物引起瘤胃pH值降低，同时也维持了适合纤维素分解的瘤胃环境。
2.2 控制瘤胃pH
在大多数情况下，瘤胃pH值取决于快速水解的碳水化合物的数量，而且还取决于之配合的粗饲料中细胞壁组分的数量和组成。据报道，瘤胃pH低于6.0-6.1时，纤维素的分解全部被抑制。低于该pH值，纤维素分解活性的突然下降主要是由于狭窄的pH范围与瘤胃分解纤维素的微生物数量减少的综合结果，超过该pH值范围，纤维素分解酶的活力就会加强。因此，如果要维持纤维家的分解作用，瘤胃pH必须保证在6.0-6.1以上。
不仅提供的精料水平很重要，加工的程度同样也很重要。Mould等1983报道，绵羊日粮中75%的压扁大麦就可使瘤胃pH值低于6.1，从而抑制了纤维素的分解，但是换成整粒大麦时又不产生这种现象，如果整个日粮全由该整粒大麦组成时又产生这种现象。精料补充料对维护的降解有影响，而粗料的类型对精料的这一作用似乎也有影响。补喂精料时，大麦秸秆的消化率不会降到劣质干草的程度，这可能是由于秸秆基础日粮的瘤胃pH不有下降到干草基础日粮水平前者为6.2后者为5.9-6.0。大麦秸秆日粮有较高的瘤胃PH，可能是由于反刍的次数增多和唾液分泌较多的结果。
2.3 调整结构性碳水化合物SC和非结构碳水化物NSC的比例
谭支良 1999试验结果表明，当绵羊日粮中SC：NSC比例为2.40～2.64时，不仅有利于日粮纤维质在瘤胃和后肠道的消化，而且还能使纤维物质在羊整个消化道的消化率得以提高。Strokes 1991试验表明，当乳牛日粮中NSC分别为24%、31%和38%时，NDF在瘤胃的消化率以31%NSC日粮组最高，此认为在反刍动物日粮中存在一个适宜的SC和NSC比例问题，在配合日粮时，应把SC和NSC包括在线性规模型的约束条件之内。
2.4 改变饲养制度
现存的饲养体系大多是精粗分开饲喂，即粗料自由采食，如果提供的精料水平很高时，反刍动物对粗料的采食量下降，瘤胃pH降低，不利于纤维素的消化。而改用全混合日粮养制度，可以增加反刍家畜的饲喂频度，保证秸秆等饲料一定的采食量，剌激反刍家畜增加唾分泌，维持适合于纤维素分解的瘤胃环境，同时又要增加精料的采食量，提高饲粮的生产潜力。
2.5 其它
粗料的物理形状也可影响纤维的降解。由于加工，饲料的颗粒变小，使饲料在瘤胃滞留的时间缩短，从而抑制了消化。在磨细的和未磨细的粗料中加入精料，对纤维素的分解都有直接的影响，尽管磨细的精料日粮的pH下降更大。当饲喂高浓度的精料时，保证家畜食入一定量的纤维性粗料也是很重要的，这将刺激反刍，并通过改善瘤胃液的缓冲能力来达到促进纤维分解的目的。饲喂高水平的精料同时，又加入一些缓冲剂可维持瘤胃pH的衡定。
3. 组合效应的程度及作用机理
3.1 组合效应的程度
可用下面的方法来测量组合效应的程度：把单一饲料的消化率进行加权求和，就可计算出日粮消化率的期望值，再把该值与日粮实测的消化率值进行比较，就可知日粮消化化率降低的(下转第5页)上接第20页程度，这样也就知道了日粮粗合效应的量。Mould 1983为估测组合效应的程度，设计了3种干草和大麦以3：0、2：1和1：2比例日粮让绵羊自由采食，比较日粮消化率和估测值与实测值，结果发现，1：2日粮组估测值实测值差异最大，据估测干草消化率由5%下降到31.2%，即是说干草可消化物质的40%在粪中损失了。
3.2 作用机理
到目前为止，对组合效应作用机理不十分明了，但总结可能是如下两种途径，一是某些饲料可通过改变瘤胃微生物区系及微生物间互作，进而改变瘤胃内环境，使饲料间产生互作;二是某些饲料也可通过与动物生理需要有关的营养物质的吸收，来实现彼此的互作。产生组合效应任何饲料间的互作都是几种方式共存的，它们互相联系，互相影响。
4.组合效应实际应用中存在的问题
尽管现行的饲养体制可引起饲料的组合效应?如全价饲粮中的有比例的粗料与精料或自由采食精料加一定量的精料，但当用常规饲料如大麦或干草进行配合时，组合效应对消化率的影响程度和引起生产力下降的幅度在实际生产条件下是难于确定的。
尽管已观察到瘤胃pH保持在6.0以上，便可避免pH对纤维素分解的抑制作用，但在实践中怎样才能估计到这一点呢?饲喂定日粮的奶牛瘤胃pH怎样精确测定呢?瘤胃pH与组合效应的相差性如何呢?组合效应可能是由淀粉降解的减少引起，也可能是由易发酵的碳水化合物存在时纤维素分解减少中引起的，即使pH大于6.0，在这些情形下，碳酸氢盐的存在也只有很少的有益作用。现在需要的是简单、准确的测定方法，用此法要能测出任何日粮对纤素分解或淀粉降解影响的程度。这样就可评价任何配合饲料是否产生非加性效应，程度如何，以及校正消化率的下降是否经济合算。
分析粪中淀粉的含量，可估计出淀粉消化的抑制程度，一般说来，用加工过的谷物饲喂反刍动物，很少或没有淀粉不被消化。如果粪中淀粉的含量高，则说明存在组合效应。理论上饲料间存在组合效应，当条件改变时，正负组合可相互转变，强度也能有所转变，所以饲料间的组合效应已越来越引起各国学者的普遍重视，但目前的营养价值评定体系与客观存在的饲料组合效应相抵触，组合效应究竟有多大?它对现行的饲料评定体系产生多大影响?仍是存在争议的问题，有待进一步探明。事实已证明，组合效应可有效显著降低配合饲料消化能，因此也就降低了日粮对动物有效的代谢能，所以在进行日粮配合时，就应考虑饲料的组合效应。在今后的工作中就开展深入系统的研究，最大限度地发挥正组合效应，抑制或减少负组合效应，确保饲料达到最大的利用效率.
|
