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环境因子对蛋鸡生理反应机制研究
现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2021/4/6 10:35:03 关注：420 评论： 我要投稿
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家禽在生长发育及生产过程中受到各种环境因子的影响，如温度、光照、氨气和 CO2等有害气体、粉尘及传染病等。其中，环境温度是舍内热环境中对家禽影响最大的因素，而氨气则被认为是鸡舍中最有害的气体之一，因其对家禽、饲养人员以及环境的不良影响而备受关注。
成年蛋鸡代谢和生产活动的热中性区约为 18-23.9 ℃。很多地区在炎热季节，气温常常超过35 ℃；而在冬季，许多地区的环境温度在-5 - 5 ℃之间变化，若饲养管理不善，则容易造成蛋鸡的冷热应激。据报道，急性和慢性热应激（≥ 35 ℃）以及冷应激（≤ 16 ℃）对蛋鸡的产蛋量、采食量、蛋品质以及生理机能都有不利影响。同样，过量的氨气对家禽的生产性能及健康也会产生不良影响。
光环境对蛋鸡的生长发育和生物节律起到非常重要的调节作用。
CO2本身无毒，但是蛋鸡也会对不同高浓度的CO2做出不同程度的反应。
在实际生产中，蛋鸡的生产性能和生理机能受多种环境因素的共同影响。因此，研究重要的环境因子对蛋鸡生产、健康以及福利的影响，明确蛋鸡对环境因子变化的生理反应机制具有十分重要的意义。本文从蛋鸡在生产性能、血液指标和免疫功能等方面对环境因子的反应机制进行综述，并对该研究方向提出展望和建议。旨在为优化蛋鸡舍通风管理、精准调控舍内环境因子提供理论依据。
1 蛋鸡对冷热应激的生理响应
1.1 高温应激
过高的环境温度对蛋鸡生理和生产的影响一直是研究的热点问题之一。中外学者在不同时长、不同温度梯度以及循环高温对蛋鸡的影响方面做了大量研究，结果表明高温应激主要从以下几个方面对蛋鸡的生理造成危害。
1.1.1 血液生理
血液是动物机体主要的循环运输系统，具有运送营养物质和代谢废物、维持机体内环境稳定以及调节和防御等功能。血液生化指标能在一定程度上反映机体代谢、生理机能以及健康状况。
Franco-jimenez 等研究了海兰灰、W36 和 W98三个品种的蛋鸡处于35 ℃高温时的血液生化指标变化。2 周后发现，高温环境中的海兰灰和W36两种蛋鸡血液HCO3-浓度相比常温组均出现了不同程度的降低，PO2的变化则与之相反。而W38 品种的蛋鸡这两项指标变化不明显。说明热应激下蛋鸡血液HCO3-浓度和氧分压发生了变化，且不同品种的蛋鸡对同样程度的热应激在这两项指标上的变化不同。
Mahmoud 等研究了环境温度与蛋鸡钙吸收的关系，结果表明，在21 h、35 ℃的急性热应激下，蛋鸡的血钙含量相比对照组发生了显著下降；另外，血液pH值也高于常温处理组的蛋鸡。表明高温会影响蛋鸡对钙的吸收，进而影响蛋壳品质和骨骼发育。在激素水平方面，Donoghue等对40周龄、经23 ℃和35 ℃处理 24 h 后蛋鸡的血液促黄体素（LH）含量进行测试，结果显示，35 ℃的高温会显著降低血液LH含量；Novero等研究发现，蛋鸡经过6 h 35 ℃的高温热应激处理，血液 LH 值相比对照组显著下降，同时发现高温组的蛋鸡血液孕酮（PROG）含量也出现降低。此外，Mahmoud 等发现高温环境能够显著降低血液雌二醇（E2）的浓度，Rozen?boim 等研究也有类似结论。这说明高温能够降低血液中生产激素的水平，从而影响蛋鸡的卵巢功能，进而影响卵细胞的形成和卵泡发育。总之，蛋鸡对热应激的生理反应与温度值、持续时间、品种及生产阶段等因素有关，同时会在不同的血液生化指标上有着不同的变化。
1.1.2 免疫反应
免疫功能是衡量蛋鸡抵御应激和疾病的能力，反映其健康状况的重要指标。
Mashaly等对经35 ℃处理5周的蛋鸡T细胞和B细胞的增殖和活性及抗体滴度进行测试，发现高温环境抑制了蛋鸡的免疫功能。
Gao 等研究发现，37 ℃以上的高温能够降低蛋鸡血液中超氧化物歧化酶（SOD）、总抗氧化能力（T-AOC）、谷胱甘肽（GSH∶GSSG）以及丙二醛（MDA）浓度。刁华杰等研究了日循环高温对 28 周龄的蛋鸡抗氧化能力及免疫机能的影响，结果表明，27-30 ℃处理下，蛋鸡血液和肝中抗氧化能力变化不明显，但血液中免疫球蛋白Ig A和Ig M含量显著降低；29~35 ℃处理下，蛋鸡血液和肝中抗氧化能力显著降低，脾脏指数及血液中Ig A和Ig M含量显著降低。郝二英等通过模拟高温环境，对为期 10 d 的急性热应激下蛋鸡的免疫功能进行测试，结果表明35 ℃的高温会使蛋鸡血液 Ig A、Ig G 和 Ig M 均显著下降。以上研究均表明，热应激会对蛋鸡的免疫功能产生不良影响，且影响程度与温度梯度、蛋鸡周龄以及热应激时长有关。
1.1.3 生产性能及蛋品质
高温环境会引起蛋鸡的热应激，进而影响蛋鸡采食量、产蛋率、料蛋比、体重及蛋品质等生产性能。无论蛋鸡处于短时热应激还是慢性热应激，均会在生产性能上有所改变。关于蛋鸡在生产性能上对热应激的反应机制，国内外学者进行了大量的研究。
蛋鸡对高温环境的生理响应机制，是在不同程度、不同时长高温的影响下，其血液生化指标和免疫机能发生了改变，最终导致生产性能以及蛋品质的改变。
1.2 低温应激
家禽体表被毛，成年禽类的体温可达40 ℃以上。因此，通常认为相对于高温环境，蛋鸡更能适应过低的环境温度。然而研究表明冷应激依然会对蛋鸡产生不良影响。相对于高温，关于蛋鸡对冷应激反应的研究较少，主要集中在以下几个方面。
1.2.1 血液生理
姜冬梅等对蛋鸡从20 ℃进入35 ℃后0~5 h内血清酶活性的动态变化进行了研究，发现血液丙氨酸氨基转移酶（ALT/GPT）活性在冷应激后明显下降，γ-谷氨酸氨基转移酶（γ-GT）活性先上升后下降，肌酸激酶（CK）和乳酸脱氢酶（LDH-L）活性增强，天门冬氨酸氨基转移酶（AST/GOT）活性先下降后上升。郭小虎等研究了-8 ℃下蛋鸡血液生化指标，发现冷应激显著提高了血清葡萄糖浓度、胰岛素水平和尿酸水平，降低了乳酸丙酮酸和甘油三酯水平，并改变血清 T3和 T4水平。这与Torki研究结果基本一致。
1.2.2 免疫反应
Spinu等研究表明，4.8-12 ℃的低温会影响蛋鸡血清Ig G和Ig M水平。郝二英等对350日龄的蛋鸡加以 10 d、-4 ℃的低温处理，结果表明冷应激显著提高了血液Ig G水平。此外还有研究表明，不同程度的低温环境会导致蛋鸡抗氧化损伤，改变肝脏、肾脏、胰脏和骨骼肌中的 T-AOC、MDA、SOD和GSH等抗氧化性能指标。
1.2.3 生产性能及蛋品质
Kucuk等将18周龄的海兰蛋鸡置于-6 ℃环境中，并对其生产性能进行了研究，发现100 d后，蛋鸡的日采食量比对照组多 2.17 g，料蛋比增加了0.22，产蛋率降低了5.43%，体重减少了0.34 kg；蛋品质方面，冷应激使蛋重降低了2.6 g，蛋壳比重降低了0.004 2，蛋壳厚度减少了38.8 μm，蛋壳重降低了0.59 g，哈氏单位降低了2.2。此外，其他学者也对低温环境对蛋鸡生产性能及蛋品质的影响进行了研究，得到了基本类似的结论。这些研究表明，冷应激会影响蛋鸡的生产性能及蛋品质。
蛋鸡对冷应激的生理反应机制是在冷应激的影响下，不同方面的生理状况发生改变，最终体现在生产性能和蛋品质的变化上。
2 氨气对蛋鸡影响的生理机制
氨气是鸡舍内最主要的有害气体之一，它主要由粪尿、垫料及饲料残渣等含氮物质经微生物分解之后产生。鸡舍内的氨气水平受多种因素影响，如饲养方式、通风状况、清粪管理、饲养密度及温湿度等。禽类对氨气的敏感性极高，长期暴露于氨气中会对蛋鸡造成许多不良影响。
2.1 呼吸系统及免疫功能
氨气极易溶于水的物理性质决定了它可以与空气中的水蒸气和灰尘结合，并且极易被黏膜吸附。研究表明，氨气蓄积会对鸡的鼻腔、呼吸系统、眼睛以及皮肤等产生损害。氨浓度高于25 mg/kg 会对家禽健康产生不利影响，主要临床症状是角结膜炎。有研究表明，氨气浓度为25 mg/kg 时对呼吸道有显著影响，包括气管纤毛的减少和气管上皮组织的病理学改变。
2.2 生产性能及蛋品质
早在 1966 年，Charles 等开展了氨气浓度对蛋鸡生产性能影响的研究。该研究设置了0 mg/kg、54 mg/kg和78 mg/kg三个氨气浓度梯度，分阶段统计了19-46周蛋鸡的产蛋率和蛋重，发现氨气处理组的蛋鸡产蛋率明显高于对照组，但蛋重却高于对照组。另外，Charles 等还研究了经 51.3 mg/kg氨气处理后的蛋鸡，32 d 后日采食量比对照组少7.6 g，日增重少3.8 g。有研究证明，78 mg/kg的氨气会延长蛋鸡到达 50%产蛋率所需要的时间，同时也会减少产蛋天数。
此外，还有学者研究证明不同浓度的过量氨气会对蛋品质产生不良影响，且生产早期的氨暴露会对蛋鸡后续产蛋性能产生持久的影响。
3 蛋鸡对光照和二氧化碳的生理响应
3.1 光照
禽类的视觉系统十分发达，能够通过视网膜和头盖骨下的感受神经，对不同的光照强度、光色和光照周期做出相应的神经反射，进而通过激素变化来调节机体代谢发育及行为。现代化鸡舍均为密闭环境，人工光源是蛋鸡获得光的唯一来源。当光照度、光色和光周期等发生改变时，蛋鸡会从生产性能和生理机能等方面做出不同的反应。
3.1.1 行为及生产性能
有学者研究表明，当光照强度从 5-20 lx 以5 lx 的梯度增强时，蛋鸡的活动量随光照强度的增强而增大。
Hubereiche等研究了不同光色下蛋鸡的行为，证明绿光下蛋鸡的觅食、叼啄行为频率增加；与白光相比，红光下的蛋鸡具有较低的攻击性。另有研究表明红光会增强蛋鸡的攻击行为，而蓝光照射会降低蛋鸡的活动量。另外，采食量也会随着光照的增强而增大，增加了饲料消耗。蓝光处理下19周龄的蛋鸡产蛋量及饲料转换率增加，同时蓝光和红光下蛋鸡的蛋重增长趋势较白光和绿光下缓慢。石雷等对开产初期蛋鸡的蛋壳质量、性发育和繁殖性能受光照周期的影响进行探究发现，光照周期从8 h增加到14 h会增加产蛋率和蛋合格率，Sliversides等也得到了类似的结论。
Nordstrom等对比5个不同光照周期对 62 周龄的哈伯德来航蛋鸡产蛋后期生产性能的影响，发现各组在产蛋率上均无显著差异，这说明产蛋后期的蛋鸡可能对光照周期并不敏感。
3.1.2 血液激素及基因表达
Han等在光照周期对黄羽种鸡影响的研究中发现，育成期采用 8 h 恒定光照，产蛋后期其Gn RH-Ⅰ、FSH-β、LH-β 以及 LH 和 FSH 激素水平均高于 10-12 h 光照，并且前者产蛋高峰持续时间更长。此外，在光色方面，红光处理下的蛋鸡血液FSH 和LH 的含量较绿光组显著提高。吕锦芳等发现，在育成期每天给予蛋鸡 13 h 光照处理，开产后其Gn RH-Ⅰ m RNA表达显著少于短光照组。刘凌斌对不同光色处理后蛋鸡的基因表达进行测试，发现绿蓝光比红黄光更有利于ERα和ERβ基因在卵巢及卵泡中表达。
3.2 二氧化碳
畜禽舍内的CO2主要来自畜禽呼吸及粪便微生物代谢。随着鸡舍现代化程度的提高和通风模式的改良，鸡舍内 CO2浓度过高的状况有了很大改善。关于 CO2对蛋鸡影响的研究较少，主要集中在呼吸系统和生产性能方面。有学者研究表明，当舍内CO2浓度过高时，机体主要表现出缺氧症状。当CO2浓度在6.8%~8.2%之间时，鸡的呼吸频率增加；当浓度为 8.6%-11.8%时，雏鸡出现明显的疼痛表现；浓度为 15.2%时，雏鸡出现昏迷。浓度为 17.4%时，鸡将窒息而死。
Gerritzen等研究表明，当机体吸入的CO2含量达到所有气体的 2%时，呼吸加深；增至 4%时，只有增大肺通气量才能使动脉血 Pa CO2维持在正常水平；超过7%时，血液中CO2堆积，抑制中枢神经系统，导致呼吸困难。卢元鹏等研究了蛋鸡舍 CO2浓度变化对蛋鸡生产性能的影响，发现 CO2浓度升高会小幅度降低产蛋率和蛋重，但并无显著影响，且蛋鸡对 531.44-765.53 mg/kg 浓度的CO2有一定的适应性。
4 存在的问题及未来研究热点展望
4.1 冷热应激对蛋鸡影响的研究
目前热环境对蛋鸡影响的研究多集中于高温环境，无论从温度设置（温度梯度、温度范围及循环温度）还是蛋鸡生产及生理等方面，均有比较详细的研究。蛋鸡面对冷应激时的反应研究却不多见，也不详尽。虽然目前高温对蛋鸡影响的研究较多，但随着全球气候变暖，许多国家和地区夏季气温较高，有关高温对蛋鸡影响的研究也应持续进行，并继续从基因、血液指标和生产等方面深入而系统地研究热应激对蛋鸡生理的影响机理。另外，基于上述研究现状分析，应加大冷应激对蛋鸡影响的研究。
4.2 氨气对蛋鸡影响的研究
众所周知，随着蛋鸡养殖的现代化，鸡舍内的氨气过高的问题相比过去已经有了很大改善。中华人民共和国农业行业标准《NY/T 388—1999 畜禽场环境质量标准》规定，成年禽舍氨气浓度不得超过 15 mg/m+3（约 20 mg/kg）。因而在生产中，蛋鸡几乎不可能暴露于高如 100 mg/kg 浓度的氨气环境中。因此，研究如此高浓度的氨气对蛋鸡影响的现实意义不大。另外，目前关于氨气浓度对家禽生产和生理的研究多集中于上个世纪，且大多为肉鸡，而蛋鸡方面的研究鲜见。
4.3 多种环境因子的耦合作用对蛋鸡的影响机制目前关于环境因子对蛋鸡影响的研究多集中在单因素的层面，而在实际生产中，蛋鸡的生产性能及生理受多因素共同影响。当蛋鸡的生产及生理发生变化时，很难说明究竟是单因素的影响，还是多个因素共同作用的结果。温度和氨气作为最重要的热环境因子和最有害的气体，它们各自对蛋鸡的影响已经有学者进行过不同方面的报道。
不同于光照控制的独立性，温度和氨气的释放速率二者之间也有一定的关系。目前未见关于温度和氨气的耦合作用对蛋鸡生产和生理影响的研究。在实际生产中，通风管理通常以舍内温度为调控依据。这种调控方式有时会以牺牲空气质量为代价。如在寒冷季节，为鸡舍加温来保证舍内温度的方式会增加大量能耗，不具有经济性，因此许多鸡场在管理中会采取减少通风量的方式来为鸡舍保温。这就不可避免地造成舍内氨气浓度升高，如果清粪不及时，这种情况会更加严重；在炎热季节，许多鸡舍隔热措施不完备及通风不良也会造成氨气的大量积累。因此，未来应开展温度和氨气两种因素的耦合作用研究，针对不同的情况，如：①夏季通风不良或清粪不及时导致的高温高氨；②冬季没有采暖措施时，为了保温而减少通风量导致的高氨气浓度，或为了保证低氨气浓度的良好空气状况而导致的低温等。从生产性能和生理等不同角度，探究在各个生产阶段中温度和氨气对蛋鸡影响的主效应和互作效应，针对不同季节给出不同的温度和氨气组合的建议值，为以通风管理来精准调控舍内环境因子提供理论依据，使二者对蛋鸡的不利影响降到最低，进而更好地发挥蛋鸡的生产性能。
本文作者：李大鹏 仲玉婷 施正香 童 勤 郑炜超 李保明
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| 文章作者：李大鹏 仲玉婷等 鸡病专业网 文章编辑：一米优讯 |
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