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猪圆环病毒3型感染流行病学研究进展
现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2022/12/11 17:19:31 关注：1275 评论： 我要投稿
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摘要：猪圆环病毒3型（porcine circovirus 3，PCV3）属于圆环病毒科圆环病毒属，是2016年发现的圆环病毒。本文从PCV3的流行现状、易感动物、传染源及传播途径等方面综述了该病毒感染的流行病学研究进展。国外及国内多个地区的养猪场报道了PCV3感染以及由PCV3引起的疾病，阳性率较高，表明该病毒也是养猪业潜在的重要病原体。PCV3可感染家猪和野猪，且存在多种其他中间宿主；既可通过接触、消化道等进行水平传播，也可从父母代到子代垂直传播。未来应密切监测PCV3与其他猪病原体的合并感染，持续跟踪PCV3优势毒株遗传多样性和分子流行病学的动态变化，开发针对性的PCV3疫苗，加强对PCV3流行的控制，保障养猪业健康发展。
圆环病毒属于圆环病毒科圆环病毒属，是环状单链DNA病毒。猪圆环病毒1 型（porcine circovirus 1，PCV1）最初被鉴定为PK-15细胞培养污染物，临床上通常不引起发病。相比之下，猪圆环病毒2型（porcine circovirus 2，PCV2）是一种普遍存在的病原体，与多种临床疾病有关。猪圆环病毒3型（porcine circovirus 3，PCV3）是第3个感染猪的圆环病毒属成员，其基因组是一个约有2 000个碱基构成的单链环状DNA，至少包含3个开放阅读框（ORF）：ORF1编码含有296个氨基酸的复制酶蛋白（Rep），ORF2编码含有214 个氨基酸的衣壳蛋白（Cap），ORF3编码含有123 个氨基酸的推定蛋白（其功能尚不清楚）。序列分析表明，PCV1、PCV2、PCV3尽管有共同的基因组结构，但是同源性较低。PCV1和PCV2的总体核苷酸同源性低于80%，其ORF1和ORF2编码氨基酸的同源性分别为86%和65%；而PCV3与PCV2相似性更低，总体核苷酸同源性小于50%，其ORF1和ORF2编码氨基酸同源性分别为48%和26%~36%，进一步支持了PCV3为一种不同于PCV1和PCV2的新型猪圆环病毒。基于系统发育分析提出，PCV3与蝙蝠圆环病毒具有相对密切的同源关系，不同PCV3毒株与其有较高的序列同源性。大多数PCV3毒株可分为两个进化枝——进化枝I和进化枝II。在临床上，PCV3通常与保育猪和育肥猪的皮炎和肾病综合征（PDNS）、呼吸系统疾病、心脏和多系统炎症以及繁殖障碍（包括流产，产木乃伊胎和死胎）等有关。此外，研究表明，PCV3可引起哺乳和断奶仔猪腹泻。本文综述了PCV3感染流行病学研究情况，以期为该病的疫苗研究和有效防控提供参考。
国内外流行现状
2016年，Palinski等在美国通过宏基因组分析，从患有PNDS的病死母猪和流产胎儿中首次发现PCV3。值得注意的是，在不到两年的时间里，美国、中国、巴西、意大利、韩国、泰国、西班牙、丹麦、德国、瑞典和波兰等许多国家都出现了大量关于检测出PCV3的报道，表明该病毒已快速在全球范围内传播。2017年3月，广东省报告了我国首例PCV3感染病例。此后，广西、江西、福建、湖南等省份频繁报告发现PCV3感染病例。而在华中、华北地区，PCV3流行情况鲜有报道，其在猪场（尤其是无症状猪群）的流行情况尚不明确。
韩国学者Kwon等从73个农场收集了360份样品进行检测，发现PCV3 总样品阳性率和总场阳性率分别为 44.2%（159/360）和72.6%（53/73），病毒基因序列与美国毒株的同源性为98.9%~99.8%。最近的一项来自西班牙的纵向研究发现，4个农场从断奶至育成不同阶段的猪群中均有PCV3存在且很常见，少数猪出现4~23周的长期感染。2014—2017年，Stadejek等从波兰不同地区、不同规模和不同健康状况的14个商业养殖场的母猪和3~20周龄猪中采集1 050份血清样本，用qPCR检测PCV3。结果显示：在12个养殖场中检测到PCV3，场阳性率为85.7%；PCV3在断奶仔猪和育肥猪中最常见，阳性率分别为26.1%和28.0%；ORF2同源性分析显示，病毒与美国PCV3-US/SD2016毒株同源性最高，为99.7%。Franzo等在丹麦养猪场中收集组织样本进行PCV3检测，发现淋巴结样本阳性率为86.8%（36/38），血清样本为30%（6/20），肺脏样本为10%（2/20）。
2017年，Zhai等用qPCR检测国内不同省份的PCV3感染情况。结果显示：吉林省总阳性率为100%，广东省为44.29%，山东省为7.69%，甘肃省为3.75%，广西壮族自治区为8.82%，四川省为13.85%，云南省为1.04%，内蒙古自治区为23.33%；患严重呼吸道疾病（SRD）的断奶猪PCV3阳性率（63.75%）显著高于患轻度呼吸道疾病（MRD）断奶猪（13.14%）和无症状猪（1.85%）；同样，患腹泻断奶猪的PCV3阳性率（17.14%）显著高于非腹泻断奶猪（2.86%）；此外，患有呼吸道疾病和腹泻的育肥或断奶猪样本的Ct值比无症状猪样本低；在140头患有SRD的猪中，有29头存在PCV3和PRRSV共感染，而在患有MRD猪和临床无症状猪中没有发现。Wang等在2016—2018年，从天津市7个农场收集169份组织样本进行检测，发现PCV3阳性率为37.3%（63/169）。Ku等收集辽宁省、江西省和重庆市的3个养殖场356头出现繁殖障碍和新生仔猪急性流产的母猪，通过RT-PCR方法排除了一般猪病原体，而PCV3是唯一检测到的病原体；为了更好地了解国内PCV3感染状况，又采集11个省（自治区）35个农场的222份样本（包括死胎、组织、精液和血清）进行检测，发现PCV3场阳性率为68.6%（24/35），PCV2和PCV3样本阳性率分别为62.2%（138/222）和34.7%（77/222），PCV3与PCV2共感染阳性率为15.8%（35/222）。
感染宿主
PCV3可以感染猪、牛、犬和小鼠，但除猪以外，目前没有检测到其他可向体外排毒的动物。
据报道，PCV3可以感染几乎所有年龄的猪，包括断奶仔猪、母猪和待宰猪。Qi等从表现不同疾病症状和健康的猪中采集样本进行检测发现：患有呼吸系统疾病和消化系统疾病的猪PCV3阳性率分别为26.6%和10.4%，其中患严重呼吸道疾病（63.75%）或腹泻（17.14%）的断奶仔猪PCV3阳性率显著高于患轻度呼吸道疾病、非腹泻或无症状的；临床健康猪群中也有PCV3被检出，阳性率为6.7%。
除了猪以外，在其他家畜、野生动物的血清中以及蜱中都可以检测到 PCV3，其中包括野猪、狗、牛、老鼠等。Wang等调查发现，山东省牛群中的PCV3阳性率为34.7%（74/213）；Zhang等和Sun等分别对湖南省和广西壮族自治区的狗进行检测，发现PCV3阳性率分别为 9.1%（4/44）和 9.4%（38/406）；Souza等从巴西巴拉那州自由生活的野猪中采集70份血清样本进行PCR检测，发现有7份为PCV3阳性；Franzo等报道在109只动物样本中，发现1只羚羊（12.5%）、2只獐鹿（4%）、13只野猪（44.8%）以及2只蓖麻蜱（4.25%）为PCV3阳性，野猪样本的总体阳性率明显较高。其他研究小组报告，野猪中的PCV3阳性率为30%~50%，甚至高于家猪。Wang等2011—2018年在28.95%（434/1 499）的临床健康牛群中检测到PCV3。值得注意的是，从感染性克隆中提取出来的PCV3可以感染6周龄的昆明小鼠，与未感染小鼠相比，感染小鼠的肺和心脏组织发生了显著变化。另外，我国在养猪场的蚊子中也发现了PCV3。德国报道，在狒狒中观察到PCV3传播，狒狒接受了异种移植的受感染转基因猪心脏并有延长病毒复制的迹象。此外研究发现，PCV2可以感染人体细胞，包括正常细胞和癌细胞，因为PCV2和PCV3属于同一属，所以PCV3也可能感染人类，这需要进一步评估。
这些结果表明，PCV3宿主谱很广，不仅限于猪，也存在广泛的中间带毒宿主，因此PCV3存在种间传播的可能性，这可能会给养猪业健康发展带来巨大威胁。
传染源与传播途径
目前较为清晰明确的传染源是患病或者阳性带毒的猪群。据报道，PCV3具有广泛的组织嗜性，在几乎所有猪的组织和体液中都可以检测到，包括心脏、肝脏、脾脏、肺脏、肾脏、脑、淋巴结、扁桃体、血清、粪便和口腔液。在组织中，心脏、肺脏和淋巴结比其他器官包含更多的病毒基因组。与血清（9.7%）或粪便（15.0%）相比，PCV3在口腔液中更容易被检测到（37.3%），范围为102.5~107.2 copies/mL，表明PCV3存在粪口传播可能。值得注意的是，大多数被感染的动物包括家猪，都表现出轻微症状或无症状，这说明它们可能是病毒传播的宿主或中间体。
此外，在分娩母猪和初乳中也检测到了PCV3，其中初乳样品中的PCV3阳性率为44.74%。初乳中PCV3的存在可能与母猪血清中的PCV3有关，因为高病毒血症母猪表现出较高的PCV3阳性初乳（100%），并且 PCV3的滴度范围为（4.01~7.33）log copies/mL。有报告显示：在后备母猪的胎盘和分娩母猪的初乳和血清中发现了PCV3；在6周内，仔猪的病毒载量（在初乳血清中）从106逐渐下降到103（4.93 log基因组copies/mL）。Ouyang等还在猪精液样本中发现了PCV3（8.5%）。此外，Wang等发现猪口腔液和胎儿中PCV3的阳性率分别为56.9%和57.1%。污染的乳汁中可以检测到PCV3的存在，说明母猪和哺乳仔猪可以通过接触进行水平传播；同样粪便中也可以检测出PCV3，证明经消化道的水平传播也是PCV3的一个重要传播途径；在公猪的精液和流产的胎儿组织中都可以检测出PCV3，表明PCV3同样可以借助垂直传播方式从父母代传播到子代。上述研究表明，PCV3可以同时以水平和垂直方式传播，这为该病防控提供了重要信息。
结语
PCV3感染可能与生殖障碍、呼吸道疾病、消化道疾病和多器官炎症密切相关。与对养猪业危害巨大的PCV2类似，PCV3存在于家猪、野猪以及其他众多中间宿主中，可同时水平和垂直传播。值得注意的是，PCV3可引起经产母猪和所产仔猪表现出明显的临床症状或亚临床症状，表明其对养猪业具有潜在危害。因此，需要密切监视PCV3与其他猪病原体的合并感染情况，持续跟踪PCV3优势毒株的遗传多样性和分子流行病学动态变化，及时开发有针对性的疫苗，加强对PCV3感染的防控，保障养猪业健康发展。
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| 文章来源：中国动物检疫 文章作者：刘道泉 文章编辑：一米优讯 |
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