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如何调教后备母猪以获得最佳繁殖性能
D. W. 轹泽博姆
美国密歇根州立大学动物科学系
摘要：后备母猪的生长发育对维持高产猪群至关重要。首次妊娠开始时的体况极限或目标被认为对后备母猪的终生繁殖性能非常重要，并经常在有关如何确保长期和成功繁殖的建议中得到强调。有证据表明，初产时后备母猪的背膘厚与终生生产力关系不大。另外，初产时体重在135～150kg之间被广泛认为是生理准备的可靠指标，也是后备母猪群管理规程的有效目标。尽管被认为是最重要的，但人们对机体蛋白质质量或生长速度与繁殖力之间的关系知之甚少。要更好地理解调教后备母猪对其繁殖性能的重要性还要面临着众多的挑战。
关键词：母猪；猪；发育；终生繁殖力
1 引言
后备母猪最佳繁殖性能的调教可以更好地表述为使后备母猪获得最大终生繁殖性能和经济效益的调教。这两种说法有不同的含义，第二种说法更明确的是以最短的时间和最低的经济成本获得最多的仔猪；而在第一种说法中，“最佳”一词是主观的，不清楚其是否暗示了经济可持续性的需要。人们似乎一致认为，在某种未知的程度上，后备母猪发育过程中的“调教”会影响其一生的繁殖能力，具体表现为在繁殖周期之前、之间和之后，仔猪的数量最多，非生产母猪天数最少。因此，我们的目标是高效地产出，这就产生了以下问题：对后备母猪进行有目的、有针对性的调教，能否使其每窝的断奶仔猪数最多，淘汰的机率最小？对生产母猪群来说，近乎完美的情况是每年更换30%的母猪，完成8胎的产仔和88头仔猪断奶。
后备母猪的体况是对体重或机体组成的描述或评估。它是对各种组织(脂肪、肌肉、牙齿、骨骼和结缔组织、神经)和内容物(血液、淋巴、消化液、尿液和气体)数量的目测评估。实际上，在后备母猪的生长发育过程中，体况主要是指脂肪、蛋白质和骨骼的含量。生长速度也经常包括在体况的讨论中。
体况是一个术语，用于指后备母猪为获得成功的终生繁殖性能所做的准备。
关于体况，养猪生产者、生产经理、兽医、遗传学家和营养学家使用身体发育的“目标”指标，以确保开始繁殖活动的后备母猪在首次受精和受孕前得到充分发育。这样做的目的是为了防止授精的后备母猪过少、窝产仔数过少、断奶后繁殖性能不稳定以及过早被淘汰出繁殖群。有些人认为，该指标可以保证母猪以稳定或不间断的频率大量生产后代。然而，体况只是后备母猪发育的一个方面。其他发育方面包括后备母猪的健康状况和外部环境管理。
应用研究试图确定特定基因型猪种的理想的成熟目标(年龄和机体组成的组合)。在与猪相关的文献中，通常讨论的目标是猪的年龄、体重、生长速度和背膘厚。有时也包括胸长肌直径或截面积。在期刊论文、论文集、杂志、公告和公司资料中发表了许多目标建议。值得注意的是，Gill(2007)、Johnston和Smits (2007)以及Bortolozzo等(2009)在过去的5～7年中撰写了详尽而深刻的综述，总结了后备母猪体况目标和繁殖成功率之间的关系。
机体组成和组织增生率存在遗传变异。现代后备母猪的母系主要因窝产仔数多(12～13头活仔猪)和泌乳量高(窝增重2.3～2.7kg/d)而被选育。这些母猪通常通过杂交的产生，性情温顺，肤色为白色，来自具有不同遗传背景的猪种，包括杂交种猪公司和独立种猪生产商的品系和杂交。在20世纪最后十年，市场对瘦肉型猪的需求导致母系猪的体况也非常瘦，食欲较差。意识到这是一个不可取的困境后，在过去的10年中，选择和分子遗传学被用来培育出脂肪含量更高、采食量更大、肌肉量可能更少以及更多难以测量的“健壮性”的母系母猪。
机体组成(脂肪、瘦肉和骨骼的增长率和绝对质量)和繁殖性状的基因型差异已得到公认(Johnson等，2008；Knauer等，2008；KnauerRozeboom，1999)。为每个母系基因型设置独特的体况目标被认为是合理的，大多数种猪供应商都提出了这些目标，这里不对这些差异进行深入讨论。本文的讨论基于有关体况的报告中的结论，其中在基因型内应用了发育处理的比较。
Pinilla等(2103)建议，“新常态”是第一和第二胎共产30头仔猪，一生5.2胎，共产78头仔猪。希望在29周龄至31周龄期间，60%以上的后备母猪配种，到33周龄时，90%以上的后备母猪配种。在养猪生产经营上，后备母猪的发育目标非常容易衡量和管理。在过去的5年中，对后备母猪发育最一致的建议是★ 首次配种前的发情活动：
◆ 育成期终生生长速度不低于550g/d；
◆ 育成期终生生长速度不超过850g/d；
◆ 90%的后备母猪在6周的青春发情期；
◆ 所有繁殖母猪的发情-不配种记录。
★ 与首次配种时间有关的指标：
◆ 体重135～170kg；
◆ 220～270日龄；
◆ 生长期的生长速度不超过850 g/d；
◆ 背膘厚为12～18mm；
◆ 体况评分3～3.5分。
在本文，关于目标的重要问题导致了对后备母猪进行调教以获得最佳繁殖性能的考虑。在过去的10年中，这些目标及其重要性发生了哪些变化？它们在最大化终生生产力和最小化后备母猪培育成本方面是否变得更加有效？它们的预测能力(可重复实用价值)是否有所提高？
2 后备母猪体况和首次配种前的发情活动
1991年，Beltranena等使用二次曲线描述了终生生长速度与青春期发情年龄之间的关系。结果表明，当生长速度从0.4kg/d增加到0.53kg/d时，首次发情日龄下降；当生长速度从0.53kg/d增加到0.6kg/d时，首次发情日龄不受影响；当生长速度超过0.6kg/d时，首次发情日龄延后。生长速度极慢和生长速度极快的后备母猪青春期推迟。Foxcroft等(2005)将这种生长速度与青春期年龄的曲线反应称为极端生长速度与青春期发情的边缘延迟(marginal delay)。Rozeboom等(1995)报告说，后备母猪在饲养期间进行自由采食，并在大约120日龄时开始接触成熟公猪，其青春期的发生与特定的机体组织增生率无关。
在过去的10年中，有关青春期发情的发生和终生生长速度的知识得到了进一步的探索。Bortolozzo等(2009)指出，育成期生长速度较快(>700g/d)的后备母猪会较早地进入青春期，其在青春期发情和配种之间乏情期的发生率较低。他们的结论是，极快的生长速度(接近800g/d)不会推迟青春期发情的发生。其他研究也支持这一结论(Amaral Filha等，2009年；Kummer等，2009年；Patterson等，2009；Kummer等，2009；Patterson，2010).
总之，最近的大多数研究一致认为，后备母猪终生生长速度和首次发情年龄之间的关系不大。对生长速度和青春期年龄之间关系的兴趣，是由于推测脂肪和蛋白质的增长速度可能会影响青春期的年龄。最近，许多研究没有驳斥早期的研究结果(Beltranena等，1993；Patterson等2002；Rozeboom等，19951995)，这些研究证实，后备母猪青春期的发生不受特定的机体组成或特定的脂肪或蛋白质的增加率的控制。提高后备母猪成功引入种猪群概率的机会仍然存在。Gibson和Jackson(2012)报告称，约7.9%的后备母猪从未发情。Sp?rke(2007)指出，每1.5头断奶后备母猪中就有1头母猪能成功配上第一胎。因此，研究并不表明，体况对后备母猪启动发情会变得更加重要。
3 后备母猪体况与首次配种后的繁殖性能
Kirkwood等(1988)、Newton和Mahan(1993)、Rozeboom等(1996)、Young等(1990)对母猪体况与终生繁殖性能之间的关系进行了大量的研究。结论不尽相同，但可以肯定的是首次配种时的机体组成与随后的繁殖关系不大。为首次配种目标提出建议的研究人员最常建议的目标是体重，这是一个可靠的建议，因为它代表了机体所有组织的储备。在最近的讨论中，首次配种时体内蛋白质储备的充足性比体脂的储备情况更受关注。然而，通常使用基于体重和背肥厚度的预测方程来估算体内蛋白质的储备量。在少数情况下，测量胸长肌直径，并将测得值用于估算体内总蛋白质。相关研究人员对后备母猪的生长速度也进行了相应的研究，因为它可能会提供一个更好的目标，作为提高母猪生产性能的某些代谢状态的指示。
3.1 体重
2001年，Foxcroft和Aherne指出，后备母猪群管理必须实施营养计划，以达到配种时的年龄、体重和体况目标，提出了125kg体重和15mm背膘的育种目标。2002年，Foxcroft改变了这一建议，指出135kg比125kg的育种体重更好。这一改变是基于Clowes等(2003a,b)的研究结果，其中包括第一胎母猪在哺乳期的瘦肉损失。从刚断奶时的机体组成和断奶后卵巢功能之间的关系倒推，这些研究人员考虑了产仔时的体重和妊娠期的增重，得到首次配种时的推荐体重最小为135 kg。Williams等(2005)的研究结果支持这一首次配种时的目标体重，该数据显示，体重在135～150kg范围内的后备母猪，在三个胎中分娩的仔猪数最多。
Foxcroft(2002)和Williams等(2005)的建议可能已成为现代养猪业最为广泛接受和采用的目标，并得到Amaral Filha等(2009)的支持，Hoving等(2010)证实了首次配种时后备母猪体重的重要性，表明当后备母猪首次授精时体重较轻(群体平均体重124 kg对145 kg)，第二胎繁殖性能较差。Bussières(2013)描述了首次配种的体重与终生总出生重量之间的关系，与Williams等(2005)报告的结果非常相似。Bussières(2013)(图1)的145～160kg组的终生总出生体重显著高于最轻(115～130kg)和最重(175～190kg)体重组的，但与130～145kg组或160～175kg组的没有差异。在所研究中，推荐的后备母猪群首次配种的体重目标范围为130～175 kg。
文献中最一致的结论是，首次配种体重非常大的后备母猪更容易出现跛足(Amaral Filha等，2009；Kummer等，2006；Patterson等，2010；Williams等，2010；Williams，2005)。最常提及的体重断点约为170kg。Lyvers-Peffer等(2003)建议，对首次配种体重大的后备母猪因跛足被淘汰主要发生在第二胎次之前。Quinn(2013)还建议，开始培育后备母猪的养猪生产者，应在后备母猪体重达到65kg时将其移出生长-育肥生产流程，然后从那时起喂给后备母猪培育日粮。在后备母猪生长发育日粮中添加锌、铜和锰，能减少跛足的发病率和爪部病变。De Koning报道了关节面肉眼可见变形的增加，在同一生长期,后备母猪自由采食与限制饲喂(喂料量为自由采食量的80%)形成鲜明对比，在26周龄扑杀母猪时观察到了这种畸形，据称这表明骨软骨病的发展。
相对于骨骼发育，生产商几乎没有(如果有的话)可以用来评估这一点的经验指标。增强骨骼矿化通常被认为是不在商品育肥群中饲养后备母猪的理由。Rozeboom（2006）指出，为了最大限度地提高骨骼矿化，对钙和磷的需求增加0.1个百分点的理由并非无可争议的。目前继续向养猪生产者提出的建议是基于Nimmo等(1981)的研究结果。然而，在同一时期，还有其他三个研究小组也对生长猪的骨骼矿化进行了研究，他们的研究结果并不支持类似的结论。
3.2 生长速度
大多数与后备母猪发育、体况、终生高产和生产寿命相关的研究都集中在体重的重要性上，但与此同时，许多研究也关注后备母猪的生长速度，或身体组织的增长速度。Tummaruk等(2001)报道，育成期生长速度过慢，会影响1～5胎的窝产仔数和断奶-发情的间隔。Johnston等(2007)在对数据的回顾性分析中发现，发育期生长速度过快、初生时体重过大的母猪，其一生的产猪量和生产天数都会减少。Bortolozzo等(2009)报道，体重超过150kg的后备母猪进行配种没有优势。他们断言，首次配种前体重增加过大(>150～170 kg)的后备母猪，机体衰竭的发生率会增加。Kummer等(2009)报道，终生生长速度不会影响第一胎繁殖性能(妊娠率、排卵率、总胚胎数、存活胚胎数和胚胎存活率)。Amaral Filha等(2010)建议，应提早刺激快速生长的后备母猪进入青春期(150～170日龄之间)，并在185～210日龄之间进行配种，以免其在配种时体重过大，降低日后的生产性能。最后，Knauer等(2011)报道，达到114kg体重的生长速度与产下第一胎可能性之间呈遗传正相关(r=0.52)；其中生长速度非常快的后备母猪第一胎产仔的可能性较低。
由于首次配种时的体重往往与生长期的生长速度相混淆，因此很难区分体重和生长速度的影响。Knauer等(2010)认为，生长速度与母猪生产寿命之间的关系仍不清楚。Bortolozzo等(2009)写道：“很难辨别年龄、体重、背膘厚度和首次授精的发情数对母狗繁殖性能和生产寿命的真正影响”。Flowers(2005)还指出：
普遍认为，后备母猪性成熟期间生殖器官的发育与其生长速度呈正相关。换句话说，在同一日龄，体重大的后备母猪的生殖器官比体重小的后备母猪的发达。虽然在大多数情况下这种结论仍然适用，但必须认识到，在某些情况下，生殖器官的发育似乎与生长速度脱钩。在这种情况下，后备母猪的生长速度以及首次交配时的年龄和体重可能相似，但是它们成年后的繁殖性能可能截然不同。
3.3 体脂
2005年，Aherne指出：“没有令人信服的证据表明背膘厚度本身对母猪繁殖性能有影响”。他还提到，有大量的纯理论的和现场证据表明，即使后备母猪在开始第一胎时背膘较薄，其终生生产性能也很好(Young等，2004)。因此，背膘厚(怀第一胎时)本身并不能准确地预测母猪随后的繁殖性能。Aherne(2005)提出，增重和背膘增加的瘦弱哺乳母猪可能比体重或背膘减少的肥胖母猪更有生产力。
在过去的5～10年中，越来越多的观点认为，首次配种时不需要特定的最小体脂厚来确保其终生繁殖成功。S?rensen(2006)展示了丹麦一项商业性研究的数据，体重从100～140 kg期间饲喂氨基酸含量低15%、能量高20%的日粮，背膘厚度大于同期饲喂传统泌乳期日粮的猪狗的背膘厚度。然而，脂肪的增加并不会影响后备母猪随后的繁殖性能或生产寿命。据认为，后备母猪饲喂能量密度较低日粮后，其仍拥有足够高的脂肪含量。因此，该研究中使用的后备母猪不需要采用增肥方案。Gill(2007)提供的数据也表明，后备母猪首次配种时的背膘厚度与其终生生产性能之间没有关系(图2)。在他的研究中，后备母猪饲喂低蛋白日粮，以限制瘦肉增长并增加发育过程中的脂肪沉积。该方案成功地增加了母猪首次配种时的背膘厚度，但不会影响母猪一生中的产仔数。另一方面，背膘厚度与第一胎断奶至受孕间隔时间缩短以及第二胎断奶前因繁殖失败而淘汰的母猪数量减少有关。这表明膘情对母猪的生产寿命仍有一定的影响。背膘厚度的差异一直持续到第二胎断奶。
并非所有的新研究都支持脂肪不重要的观点。一些人认为，如果后备母猪开始繁殖时体脂过少或过多，会增加其繁殖能力和留种能力变差的风险。事实上，Bussières(2013)报告称，首次配种时的背膘厚度与终生总分娩仔猪体重之间存在明显的线性关系(图3)。研究人员建议，首次使用的背膘厚目标值为15～6mm。但不清楚这一建议是如何从数据中得出的，在高产方面，这些数据表明背膘厚介于20～26mm的范围内具有优势。
3.4 体蛋白质
近年来有研究表明，对于母猪的终生生产力而言，体内蛋白质的储存和新陈代谢可能比体脂更为重要。Jagger等(2008)指出，后备母猪似乎天生需要达到一定的蛋白质质量，以获得最佳繁殖性能。关于母猪体内蛋白质储备，Clowes等(2003b)报道，如果后备母猪在泌乳期动用9%～12%的蛋白质储备，则其窝产仔数的增长速度将比成年母猪快。泌乳20天后仔猪的生长速度会下降。此外，研究人员认为体内蛋白质质量和(或)蛋白质动员率，达到了为与卵巢功能有关的蛋白质的生物合成提供氨基酸前体所必需的阈值。因此，如果达不到这些阈值，第二胎的受胎率和窝产仔数可能会下降。
大多数支持增加机体蛋白质重要性的研究表明，体重与终生产仔数和母猪生产寿命之间存在着联系(The British Pig Executive，2010a；Williams等，2005)。体重被解释为蛋白质质量的影响。Schenkel等(2010)研究了第一胎机体组织动员对第二胎繁殖性能的影响。根据后备母猪的体重和背膘厚度估算体蛋白质量。机体脂肪和机体蛋白质的百分比根据Whittemore和Yang(1989)的公式估算。第二胎窝产仔数的减少与第一胎泌乳期身体损失的以下临界值有关：体重>10%、体蛋白>10%或体脂肪>20%。然而，这些研究人员还指出，第一胎分娩时的体重、体蛋白和体脂的绝对量也很重要，因为体重较大的母猪在第二胎分娩时比第一胎分娩时体重较轻的母猪产下更多的仔猪，而与体重或体蛋白损失的百分比无关。
Schenkel等(2010)的研究结果中最吸引人的是，大多数第一胎母猪(约97%)配种时体重超过135kg，分娩时体重超过180kg，因此符合Williams等(2005)的建议。随后，它们应该有足够的体能储备来承受第一胎的泌乳，而不会影响随后的生产性能。然而，大约25%的母猪断奶时体重低于178kg，并且在第二胎产下体重较小的仔猪。在对数据进行的另一种分类评估中，39%的后备母猪在第一胎时体重下降了10.1%～25.0%，第二胎窝产仔数较少。看来，Foxcroft(2002)和Williams等(2005)提出的实现头胎窝产仔数目标似乎是不够的。Schenkel等(2010)认为，季节、泌乳期采食量下降(未报道)、机体营养动员增加到临界值，甚至首次配种目标都不能防止随后的繁殖性能出现负面结果。首次配种时的体况是不准确的，因为随之而来的繁殖经历的严重程度各不相同。在首次配种后的繁殖周期阶段，在饲料、分娩、有效环境和饲养方面存在各种极端情况。
总体而言，缺乏对后备母猪蛋白质质量进行精确测量的长期研究。在评估澳大利亚4 000多份后备母猪记录时，Johnston等(2007)使用了一种称为递归分(recursive partitioning)法的统计分析方法，并报告说，在所研究的两个后备母猪遗传品系中，选择时(22周龄)胸长肌直径增大可略微提高它们的终生生产性能。Knauer等(2011)估计了后备母猪初情期腰肌面积与第一胎分娩率、第一胎窝产仔数和第一胎泌乳后断奶至发情间隔之间的遗传相关性。还估计了这三个繁殖期生产性能与初情期(212日龄和体重137 kg)时腰肌面积之间的遗传相关性，分别为0.31、0.01和0.10。由此得出的结论是，初情期肌肉较多可适度提高第一胎的分娩率。蛋白质质量对第一胎窝产仔数的重要性不明显。通常认为，体内蛋白质储备对断奶后快速恢复发情活动非常重要，较低的正遗传相关性支持了这一假设。
相对于机体蛋白，生长期的瘦肉率经常被认为是一个体况变量，其在母猪一生中的重要性可能比目前已知的更大。在引用Stalder等(2000)和他们自己的研究结果后，Johnston和Smits (2007)认为，如果瘦肉增长过快，那么生产寿命将受到影响。
4 结论
最近的研究、总结和评论表明，后备母猪体况的表型测量值与后续繁殖性能之间的关系在其预测用途上不会变得更加精确。换句话说，我们无法缩小体重范围、背膘厚度范围或年龄与体重的组合范围，从而显著提高母猪的终生生产力或生产寿命。与此相关的是，目前还没有令人信服的研究结果来提供蛋白质质量(精确的胸长肌深度或面积)目标。
我们是否需要更精确的预测？从逻辑上讲，提高目标的准确性和预测能力将可以提高后备母猪能够成功、稳定地繁殖的比例。这将会降低后备母猪的培育成本，并使后备母猪能够在种群中渡过其最高产的几个胎次。如果能够完善体况目标，就有可能避免后备母猪出现会导致其在繁殖、运动和传染性疾病上出现异常的新陈代谢状态，从而可避免其被过早地淘汰出种群。具有特定体况和组织储存发育历史的母猪，理论上可以经历年轻繁殖周期的新陈代谢，在母猪的第一胎和第二胎，身体组织的增生和分解代谢达到正确的平衡。
我们的目标错了吗？那些在猪肉生产上追求近乎完美效率的人仍然认为，如果所有因素都得到精确的控制，那么母猪就会及时产下大窝的仔猪，就不会出现未老先衰的现象。完美效率包括通过使用体况育种目标将后备母猪有效纳入种猪群。
最近，英国养猪业协会(British Pig Executive)(2010b)为后备母猪制定了“特有的配种目标”，具体如下：
220～270日龄；
体重135～170 kg；
体况评分3～3.5分。
请注意，没有背膘厚度或胸长肌深度或肌肉的目标，其中一个原因可能是体况评分包括了脂肪和蛋白质的储存。事实上，这是一个更理想的后备母猪“体况”指标，它比单独考虑脂肪或蛋白质储量更全面(Gill，2007)。目前，体况的定义包括后备母猪和青年母猪的饲养和管理，以保证体况和腿脚健康；将来，它可能包括一些目标，这些目标是所有身体组织的数量或增加率的组合或模型。
由于种种原因，我们在不同程度上无法找到能产生明显结果的确切目标。首先，目标之间存在“混杂”或“关系”(年龄、体重、生长速度、体脂、体蛋白质质量和骨骼发育)。其次，目标是经验预测指标，存在固有误差(Rozeboom等，1994)。背膘厚和体重可能无法准确预测机体蛋白总量。预测方程不应用于预测不同品种母猪群的机体组成。当年龄、生理状态、基因型和营养史的差异与预测方程对猪群的预测结果不同时，会降低通过自变量或测量结果得出的机体组成估计值的准确性。第三，我们必须注意方法上的误差。不同研究对背膘厚的测量可能不同，后备母猪身体上的测量部位(P2、最后一根肋骨、离中线2cm)可能不同。同样，研究人员可能测量两层或三层脂肪。胸长肌直径或截面的测量需要技术经验，以确保测量结果的准确性和一致性。第四，不同报告涉及的时间段不同，会造成混淆。Johnston等(2007)将断奶后的所有后备母猪纳入终生繁殖性能的数学评估中。其他研究只包括从育肥舍中挑选出来的后备母猪；还有一些研究只使用转入种猪群中的后备母猪。第五，饲养管理(窝哺乳仔数、新生仔猪疾病、饲养空间)，而不是营养或遗传，对发育期后备母猪的经历和反应，以及可能对其随后的繁殖性能都有影响(Flowers，2005)。最后，由于淘汰标准的不同以及出于某些原因而使用的主观判断存在差异，评估母猪的终生繁殖性能的研究结果可能会令人困惑。Pinilla等(2013)指出，“后备母猪的生产性能和终生生产力是健康实践、饲喂/营养和生产原则之间良好协同作用的体现。”我们对体况在后备母猪生长发育中的重要性的认识有所提高，但仍有许多方面有待探索和完善。
参考文献：略
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