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1.氧化应激
氧化应激是由于自由基或活性氧（ROS）的清除和产生动态平衡系统失衡而引起的一系列适应性反应。ROS包括超氧阴离子（O2-）、羟基自由基（OH）和过氧化氢（H2O2）。
在猪的生产过程中，有许多应激源会导致过量ROS的产生，如高温、疫苗、消毒、疾病、饲料抗营养因子、真菌毒素、营养水平不平衡、饲养环境差等。
在适应这些内外应激因素的过程中，猪会调动身体资源来增强新陈代谢，导致生理激素和血糖水平升高以及血液中其他生理和生化指标的显著变化。身体的这种适应性功能状态将伴随大量ROS的产生，并超过身体自由基清除系统的阈值。它还具有负面的连锁反应，削弱了体内的抗氧化系统。抗氧化系统的功能降低，过量的ROS继续攻击身体的生物大分子和组织器官，导致氧化损伤，表现为猪的亚健康和生产性能下降。
2.妊娠期和哺乳期的氧化应激状态
妊娠是一系列临时的复杂事件，与母体剧烈的解剖、生理和代谢变化密切相关。妊娠期间能量需求高，氧气需求增加，尤其是在妊娠晚期，这是胎儿生长的关键时期，母体经历了实质性的代谢变化，使母猪从合成代谢适应分解代谢。代谢强度增加可能导致低水平炎症、进行性氧化应激和胰岛素抵抗。
许多先前的研究已经充分证明，由于循环中ROS的含量较高，生理妊娠过程可能会导致全身氧化应激和炎症反应。哺乳也是最具挑战性的生物表现情况之一，由于哺乳期乳腺大量代谢产生乳汁，因此对营养和能量的需求更高。据报道，632个与氨基酸、脂肪酸和葡萄糖代谢相关的基因在哺乳期的肝脏中差异表达。泌乳母猪代谢负担的增加导致大量的氧气消耗、ROS和脂质过氧化物的过量产生，导致氧化应激的加剧。
Berchieri-Ronchi等人（2011）报告称，在整个妊娠期和哺乳期，氧化性DNA损伤（38%至47%）比妊娠早期（G30；21%）增加，直到断奶期仍未完全恢复。母猪血浆中的抗氧化营养素（视黄醇和a-生育酚浓度）在妊娠期下降，并在哺乳期结束时开始正常化。这项研究清楚地表明，母猪在整个妊娠晚期和哺乳期都处于增加的全身氧化应激之下。
因此，也许有必要在妊娠期和哺乳期的饮食中增加抗氧化剂的含量，以弥补抗氧化营养素的大量损失，缓解母猪的氧化应激。
3.抗氧化剂硒
近几十年来，许多抗氧化剂（矿物质、维生素、植物提取物等）已被广泛用于缓解氧化应激和改善养猪生产。这种有益的效果归因于它们的ROS解毒能力，以保持动态氧化还原平衡。
硒（Se）是一种众所周知的动物微量营养素，是GPx酶的基本成分之一，作为一种强效抗氧化剂，它可以保护蛋白质和不饱和脂肪酸免受自由基、过氧化物和脂质氢过氧化物的侵害。硒还参与多种生物功能，如维持生长、促进生殖、支持肌肉代谢以及调节免疫系统。硒缺乏已被证明会降低各种动物的健康和性能。添加硒对怀孕母猪及其后代具有有益的影响。
4.有机硒 vs 高剂量维生素E
Chen等人（2016）评估了妊娠期和哺乳期2种硒源（0.30 mg/kg的亚硒酸钠或Sel-Plex）和2种维生素E水平（30或90 IU/kg）对经产母猪抗氧化状态和繁殖性能的影响。
有机硒+维生素E（Sel-Plex+30 IU/kg维生素E）组比无机硒+高维生素E（亚硒酸钠+90 IU/kg维生素E）组多0.7头仔猪，高1.5 kg产仔，多0.5头断奶仔猪。日粮中添加有机硒（Sel-Plex）代替无机硒（亚硒酸钠）改善了妊娠母猪的抗氧化能力，表现为提高了母猪血清中T-AOC、SOD、GSH-Px、GSH的活性，降低了血清中MDA的含量。已经证明，硒存在于至少25种硒蛋白中，其中大多数具有抗氧化特性。因此，母猪抗氧化能力的提高可能与其硒含量密切相关。结果还表明，在整个妊娠期，在日粮中添加有机硒（Sel-Plex）可提高血清硒含量（在15.15%至24.5%之间）。同样，饲喂有机硒（Sel-Plex）后，母猪初乳和乳汁中的T-AOC、SOD、GSH-Px、GSH增加，MDA含量降低，Se含量升高。
然而，当维生素E以90IU/kg相对于30IU/kg的剂量添加时，抗氧化状态和繁殖性能没有改善，并且没有检测到硒源×维生素E水平的相互作用。本研究表明，日粮中添加有机硒（Sel-Plex）比添加维生素E更能有效提高母猪的抗氧化能力和繁殖性能。
图1. 硒源和维生素E水平对母猪生产性能的影响
5.热应激加剧氧化应激
在实际的养猪生产中，高温是另一个重要的环境压力源，它对母猪的繁殖性能有负面影响，尤其是在夏季。高环境温度会导致热应激，这对母猪有不利影响，包括胚胎发育受损、母猪采食量和产奶量减少，以及母猪青春期延迟。
在过去的几十年里，母猪为获得高繁殖性能而进行的遗传改良导致了代谢热产量的增加，这使母猪更容易受到高温环境的影响。
Zhao和Kim（2020）报告称，高温环境下，妊娠后期母猪丙二醛、蛋白质羰基和8-羟基脱氧鸟苷的血浆浓度增加。研究发现，窝产仔数和窝重与这些氧化应激指标呈负相关。该报告表明，高温环境增加了对脂质、蛋白质和DNA的氧化损伤。氧化应激可能是导致母猪繁殖性能下降的因素之一。本研究还表明了在热应激条件下，在妊娠期和哺乳期采取措施调节母猪氧化应激状态的重要性。
6.高剂量硒在热应激环境下带来更多益处
最近的研究考察了增加热应激或主动降温母猪的硒（Sel-Plex）供应对母猪生产力、初乳和乳汁成分的影响，以及母猪和哺乳仔猪的硒和抗氧化状态以及免疫球蛋白水平（Chen et al.，2019）。
在热应激环境下，饲喂高剂量硒的母猪，其初乳中的蛋白质、乳糖、非脂肪固体和常乳中的脂肪浓度更高。在硒和抗氧化状态方面，饲喂高硒（1.2mg/kg）的母猪在分娩时和产后21d的血浆硒含量高于0.3mg/kg硒组的母猪。高硒日粮可提高母猪的抗氧化能力。随着血液中Se的增加，更多的Se将转移到乳腺并产生具有更高Se含量的初乳和乳汁。与饲喂对照组日粮（0.3mg/kg Se）的母猪相比，饲喂高硒日粮的母猪在初乳和乳汁中具有更高的GSH-Px活性和更低的MDA浓度，表明日粮硒含量的增加提高了初乳和常乳的抗氧化能力。哺乳仔猪在出生和断奶时的血浆硒含量也通过初乳和乳汁得到显著提高。与初乳和乳汁中抗氧化状态和硒含量的改善一致，高剂量硒饲喂母猪出生和断奶时仔猪的抗氧化状态也得到了改善，为即将到来的断奶应激提供了抗氧化保护。
在免疫球蛋白方面，添加高硒的母猪初乳中的IgM水平较高，乳汁中的IgA水平较高。此外，饲喂高硒母猪的仔猪在1日龄时具有较高的血浆IgA，在21日龄时有较高的IgA和IgG水平。当哺乳仔猪获得较高的免疫球蛋白水平时，它们具有较高的免疫力，这也可能是高硒组具有较高的断奶前存活率的原因。
总之，增加母猪的硒供应改善了仔猪断奶前的存活率、初乳和乳汁成分，以及母体硒、抗氧化状态和热应激环境下的免疫球蛋白转移。
表1.Sel-Plex对母猪初乳和乳汁抗氧化状态影响
7.有机硒之间的差异
许多研究证明，有机硒在养猪生产中的效果优于无机硒，但不同来源的有机硒之间有什么区别吗？如何选择有机硒是养猪生产中真正关心的问题？
Wu等（2022）系统比较了两种不同类型的有机硒，包括硒酵母（SeY，Sel-Plex）和硒蛋氨酸（Sel-Met）对猪乳腺上皮细胞（PMEC）中细胞活力、硒蛋白转录组和抗氧化状态的影响。补充Sel-Plex可提高细胞活力，而高水平的Sel-Met可降低细胞活力，这表明过量添加Sel-Met可能对细胞有毒，并可能诱导细胞损伤。硒主要以硒蛋白的形式作为调节细胞氧化还原平衡的抗氧化剂。Sel-Plex和适当添加水平的Sel-Met都显著上调了包括DIOs、GPX和TrxRs家族等在内的大多数硒蛋白的mRNA表达，但在相同添加水平下，Sel-Plex比Sel-Met具有更好的有益效果。硒可以修复氧化应激引起的损伤，提高细胞的抗氧化能力。研究表明，Sel-Plex和Sel-Met都显著改善了PMEC中的氧化还原状态，T-AOC、SOD和CAT水平较高，而MDA含量较低。同样，还观察到Sel-Plex的抗氧化能力高于相同添加水平的Sel-Met。
过量ROS诱导的严重氧化应激已被证明会引发细胞凋亡。SeY和Sel-Met补充均显著降低裂解的胱天蛋白酶-3的蛋白表达，以减轻细胞凋亡。与Sel-Met相比，在用Sel-Plex处理的组中也发现p-p38/p38和p-JNK/JNK的比率较低，这也表明Sel-Plex在防止细胞氧化应激和凋亡损伤方面具有更有效的作用。这些发现为有机硒的科学利用提供了参考。
图2.添加Sel-Plex和Sel-Met对PMEC细胞活力的影响
由于母猪在妊娠期和哺乳期的特殊生理代谢过程，加上高温环境，使高产母猪遭受严重的氧化应激，导致母猪繁殖性能下降。合理选择合适的抗氧化剂，可以提高母猪体内抗氧化系统的功能，从而保证母猪的健康，促进母猪最大限度的繁殖潜力。Sel-Plex能有效缓解母猪妊娠后期和哺乳期的氧化应激，从而提高母猪的生产性能。
「参考文献」略
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