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植物精油的生物学效应及在畜牧生产中的应用
王春江，王满楼，王永杰，于晓红，周仲方
（河北威远药业有限公司，河北 石家庄 050081）
摘 要：植物精油是从植物不同部位提取的具有生物活性的有机化合物，可分为萜烯类化合物、芳香族化合物、脂肪酸族化合物及含硫含氮类化合物，具有抗（杀）菌、抗氧化、抗炎、抗肿瘤和抗病毒以及免疫调节等作用。为促进养殖业绿色可持续发展，我国已禁止将抗生素作为饲料添加剂应用于动物生产中，植物精油作为饲料添加剂对动物毒副作用小，易降解，不会残留在动物体内，对动物生长发育和生长性能有显著的积极作用，因此植物精油在抗生素替代方面具有可观的应用前景。本文将从植物精油理化特点、生物学效应以及在动物生产上的应用展开叙述，为植物精油在养殖行业的应用提供理论参考。
关键词：饲料添加剂；畜禽生产；畜禽健康
20世纪50年代有报道指出抗生素作为饲料添加剂能提高肉鸡生长性能，增强抗病能 力[1]。自1994年我国首次宣布可作为饲料添加剂的抗生素品种目录，多种抗生素被应用在养殖业，然而长期亚临床使用抗生素类产品带来的问题愈演愈烈，如动物源性食品中的药物残留、细菌的耐药性以及环境污染等[2]。2020年7月我国宣布禁止抗生素类产品作为饲料添加剂用于养殖业，中国养殖业进入“无抗”时代。因此，寻找绿色、安全、高效的抗生素替代品刻不容缓，现广泛应用的抗生素替代品有植物提取物、酸化剂、抗菌肽、酶制剂和微生态制剂等，多元化的抗生素替代品为促进养殖业可持续发展提供了更多的可能性。
植物提取物中的生物活性物质具有促进畜禽生长发育、提高机体免疫力的作用，毒性小，易降解，有良好的抗菌和抗氧化作用，可改善动物肠道内微生物环境，缓解氧化应激对肠道的损伤[3-4]。植物精油是指从植物花、茎、叶、根等部位，通过特定的工艺提取出的具有芳香气味的小分子物质，是植物的次级代谢产物，可通过压榨法、水蒸气蒸馏法和有机溶剂萃取法等传统提取工艺从植物中提取相应的精油[5]。植物精油具有较高的生物活性，是目前在养殖业应用较为广泛的一种新型的饲料添加剂，对动物生长发育有积极作用。
1 植物精油的理化特点和分类
植物精油成分复杂，挥发性强，易溶于有机溶剂（如乙醇），不溶于水，大部分精油有折光率和旋光度，在常温状态下呈油状液体，稳定性差，易受温度、日光影响，有的可析出固体[6]，按照有效成分的化学组成可分为以下四大类。
1.1 萜烯类化合物
萜烯类化合物是植物精油中占比最大的一类，如二氢月桂烯、紫杉醇以及别罗勒烯等[7]。不同类的萜烯类化合物从植物中提取的主要部位不同，气味和生物活性也会有区别。
1.2 芳香族化合物
芳香族化合物在植物精油中占比排第二，常见的有肉桂精油、丁香酚和玫瑰油等，主要应用于香料工业[8]。
1.3 脂肪酸族化合物
绝大多数植物精油中都有脂肪酸族化合物，但含量相对低。如薄荷、柠檬、橘子、迷迭香中的异戊酸，松节油中的正庚烷，沙棘油中的乙酸乙酯等，该类植物精油都属于小分子化合物[9]。
1.4含硫含氮类化合物
这类化合物在植物精油中占比不高，含量较低，但对植物精油气味影响较大，有的可以决定植物或香料的气味。有研究指出，一般在辣椒、大蒜、洋葱等具有辛辣味道的植物中可提取出含硫含氮类化合物，如大蒜素二烯丙基三硫化物[10]。
2 植物精油的生物学效应
植物精油作为植物提取物的一种，主要来源于菊科、禾本科、柏科、橄榄科、毛茛科等植物，精油含量不仅受到植物种类的影响，还会受到提取部位、提取时间以及地域等影响。植物精油由多种化合物组成，成分复杂，有良好的生物学作用，作为饲料添加剂具有广阔的应用前景。
2.1 抗（杀）菌作用
精油中活性成分的化学结构决定了精油的抗菌作用，选择性抑制某些病原微生物的生长繁殖，其中酚类化合物的抗菌作用最强，烃类化合物作用最弱[11]。植物精油能破坏细菌的菌体结构、抑制细菌的内酶活性及影响细菌遗传物质的表达，从而发挥抗菌作用。精油中的酚类可以选择性与细菌细胞膜上的磷脂双分子层结合，增加细胞膜的通透性，大量的H+进入胞内，胞内酸度增加，从而阻碍细胞正常生命活动，发挥抑（抗）菌作用[12]。任何生命活动都离不开ATP的能量供应，植物精油能抑制细菌内ATP酶的活性，从而抑制ATP的生成，使细菌内代谢活动紊乱，抑制细菌正常生长[13]。而革兰阴性菌细胞膜有丰富的膜蛋白，革兰阳性菌相比受植物精油的影响小。植物精油对革兰阳性菌的抑菌作用，受精油内化合物含量的影响，含量高时可导致细菌内蛋白质变性，含量低时可抑制ATP酶活性，因此，植物精油对革兰阳性菌的抑菌作用更强[14]。
2.2 抗氧化作用
正常情况下动物机体能维持氧化和抗氧化的动态平衡，当受到外界影响因子刺激时，平衡被打破，游离的自由基增多，从而引起机体损伤。活性氧自由基攻击的主要靶点之一是肠道，会刺激肠道黏膜，破坏肠道屏障，影响肠道的消化吸收机能[15]。植物精油能清除多余的活性氧自由基，特别是酚类植物精油，一方面能向游离的自由基提供氢离子，降低自由基活性，另一方面氢离子与自由基反应生成的中间产物可与别的自由基发生反应，并将其清除[16]。部分金属离子有较强的氧化还原能力，能促进自由基的产生，而酚类植物精油能与金属阳离子发生反应，形成络合物，抑制自由基生成的同时，还能阻止这些金属离子自身引起的氧化反应。有研究指出，牛至、广藿香和五味子等植物精油通过激活核因子E2相关因子2（Nrf2）通路，提高细胞的抗氧化能力，提高机体抗氧化酶基因的表达，增加抗氧化酶的含量，发挥抗氧化功能[17]。
2.3 抗炎作用
炎症反应是生物体对各种不良刺激因素的防御性反应，短期内能增加机体的免疫能力，但长时间持续刺激会造成机体损伤，临床表现为红、肿、热、痛和机能障碍，机体可通过调节相关的炎症因子或酶的分泌水平发挥抗炎作用，减轻炎症反应对组织器官的损伤[18-19]。核转录因子-κB（nuclear transcription factor-κB，NF-κB）是参与促炎蛋白基因表达的一种转录因子，植物精油中的萜烯类化合物可通过抑制该因子的表达通路，发挥抗炎作用。从柑橘干叶和果皮中提取的精油，以 200 mg/kg的剂量作用于大鼠，能显著抑制大鼠的足跖水肿；罗氏棘豆植物精油可通过促进抗炎因子白细胞介素(interleukin，IL)-10的分泌，抑制脂多糖诱导的小鼠炎症反应[19-20]。将丁香酚、百里香酚和香芹酚三种精油按一定比例混合后，能明显降低机体促炎因子的含量；胡椒中提取的精油能降低炎症因子（IL-1β、IL-4、IL-17和肿瘤坏死因子-α）的分泌水平，起到抗炎作用[21-22]。侯天德等[23]通过大鼠足趾注射角叉菜胶与蛋清建立炎症模型，在肿胀部位涂抹百里香精油可明显减轻炎症症状。
2.4 免疫调节作用
体液免疫和细胞免疫是动物抵御疾病的基础。植物精油能通过减轻炎症反应提高生物体的免疫力，免疫细胞分泌的细胞因子与炎症反应密切相关，在肉鸡日粮中添加120 mg/kg或240 mg/kg的百里香酚和香芹酚能缓解机体肠道炎症，提高肉鸡肠道免疫力[24-25]。植物精油还可通过增强抗氧化能力提高畜禽免疫力，参与抗氧化酶基因表达调控抗氧化能力。免疫细胞活性氧有较强的反应性，植物精油中的含硫化合物和萜烯类化合物都能有效清除活性氧自由基，增强动物抗氧化能力和免疫力[26]。研究发现添加百里香酚和香芹酚能提高虹鳟肌肉谷胱甘肽硫转移酶和谷胱甘肽还原酶的活性，增强动物的免疫力[27-28]。此外，植物精油还可通过调节动物肠道菌群提高免疫力。动物胃肠道微生物区系的稳定是免疫系统发育成熟的前提条件。在畜禽日粮中添加植物精油可改善风味，提高适口性，提高食欲，促进消化器官发育，有利于维持胃肠道菌群动态平衡。在断奶仔猪日粮中添加适量的麝香草酚和肉桂醛能明显改善肠道菌群结构，增强免疫力[29]。
2.5 抗病毒和抗肿瘤作用
植物精油有较强的亲脂性，可破坏病毒包膜结构，发挥抗病毒作用。Asif等[30]研究发现香芹酚和百里香酚能清除人类免疫缺陷病毒包膜中的胆固醇，阻止病毒与宿主细胞融合。近年来，有研究指出从牛至中提取的百里香酚和香芹酚对无包膜的脊髓灰质炎病毒、柯萨奇病毒B1和腺病毒3型具有明显的抑制作用，通过抑制病毒复制表现抗病毒活性[31]。高剂量的大蒜精油能显著降低大鼠心肌细胞的凋亡，中高剂量的大蒜精油能抑制大鼠肿瘤组织的生长，有较显著的抗肿瘤作用；花椒精油能阻止HaCaT细胞的增殖，诱导细胞凋亡[32-33]。
3 植物精油在动物生产上的应用
3.1 断奶仔猪中的应用
将400 mg/kg的肉桂醛添加到断奶仔猪日粮中，能显著提高仔猪的平均日采食量和平均日增重，在改善仔猪腹泻方面与抗生素的效果无差异[34]。肉桂醛的促生长作用可能是因为植物精油有芳香气味，改善了日粮风味，对仔猪消化器官有较好的刺激作用，增加仔猪食欲，缓解了断奶换粮带来的不良影响。在断奶仔猪日粮中添加不同水平的茶树精油（50、100和150 mg/kg）均能明显提高仔猪的生长性能，显著提高仔猪小肠绒毛高度，降低隐窝深度，促进仔猪肠道发育，提高消化吸收机能[35]。有些植物精油的促生长作用甚至优于抗生素的应用效果，将3％桉树、2％香芹、0.5％百里香、0.1％柠檬、0.1％大蒜和5％薄荷提取物配制的混合精油，以200 mg/kg的浓度添加到断奶仔猪日粮中一段时间后，发现相比抗生素组，混合精油组仔猪的平均日增重更高[36]。另有研究指出，植物精油能改善仔猪肠道菌群结构，建立健康的胃肠道微生物区系。良好的肠道微生物环境不仅能促进断奶仔猪对糖和蛋白质的利用，还有助于肠道发挥屏障功能，抵御病原微生物的入侵。有文献指出，在生长早期向断奶仔猪日粮中添加5％香芹酚、3％肉桂醛或2％辣椒油树脂，能降低仔猪肠道内致病性大肠杆菌的相对丰度，提高肠道内乳酸杆菌的相对丰度[37]。将断奶仔猪盲肠内容物与香芹酚和百里香酚分别共同培养6 h后，发现二者均可以显著抑制肠杆菌的生长繁殖[38]。
3.2 禽类生产中的应用
植物精油作为饲料添加剂能有效缓解家禽的应激反应，提高禽类生长性能、免疫水平和抗氧化能力，适量添加还可治疗禽类消化系统疾病。研究发现，日粮中添加100 mg/kg或150 mg/kg的牛至精油能显著提高东北白鹅血清中总抗氧化能力，提高抗氧化酶的活性，从而提高机体的免疫水平[39]。百里香和迷迭香精油以150 mg/kg的浓度添加到罗斯308肉鸡的饲料中，增加了肉鸡体增重和饲料消化率，肉鸡生长性能有明显改善[40]。为了能更好地发挥植物精油的生物学效应，可对精油进行包被，然后添加到动物日粮中。宋文静等[41]将包被后的肉桂醛添加到肉鸭的基础日粮中，添加量为200 mg/kg，结果表明肉桂醛能显著缓解高温应激对肉鸭的影响。徐静等[42]在海兰灰蛋鸡产蛋后期的饮水中添加0.4 mL/L大蒜精油，结果表明大蒜精油能显著提高蛋鸡的生产性能和鸡肉中鲜味氨基酸（丙氨酸、丝氨酸、甘氨酸和脯氨酸）的含量，降低酸味、苦味氨基酸以及脂肪酸的含量。植物精油能促进禽类肠道发育，提高肠道屏障功能。汪瑞民等[43]研究发现，在雌性岭南黄肉鸡的饮水中添加0.012 mL/L或0.020 mL/L的茶树油，均能显著增加小肠上皮内杯状细胞和淋巴细胞的数量，改善小肠绒毛发育，促进肉鸡小肠生长发育，增强肠道的免疫功能。
3.3 反刍动物生产中的应用
瘤胃内微生物区系对反刍动物的生命活动至关重要，食物在瘤胃内发酵为机体提供能量和营养物质。挥发性脂肪酸有利于增加肉牛体重，乙酸有利于奶牛合成乳脂，不同种类的植物精油能选择性改变瘤胃内食物的发酵方式，百里香精油能降低荷斯坦犊牛瘤胃内丙酸和丁酸的相对含量，但不改变总短链脂肪酸的的含量[44]。同种精油不同添加剂量对反刍动物瘤胃发酵方式的诱导作用也不同，混合精油按0.044 g/kg的浓度添加到荷斯坦奶牛基础日粮中，能明显提高瘤胃内总挥发性脂肪酸、乙酸、丁酸及支链脂肪酸的含量；但在内洛尔肉牛的基础日粮中添加同种植物精油，添加量为0.09 g/kg，结果发现该混合植物精油对肉牛瘤胃内挥发性脂肪酸的含量没有影响，反而降低了乙酸的含量[45-46]。植物精油能改善瘤胃内菌群结构，牛至精油能增加荷斯坦奶牛瘤胃内降解半纤维素、蛋白质和淀粉的菌属，有利于挥发性脂肪酸和氨态氮的产生。精油可通过对营养物质的调控提高反刍动物的生产性能，提高酶活性，从而提高对营养物质的降解率[47]。
3.4 水产养殖中的应用
近年来，植物精油在水产养殖中也表现出了良好的替抗作用，适量添加能刺激水产动物的味觉和嗅觉系统，增强食欲，还可表现出较强的选择性杀（抑）菌作用，从而促进水生动物的生长发育。0.02％的柑橘精油和牛至精油混合物能显著提高凡纳滨对虾的生长性能（包括虾的增重率和特定生长率），改善虾的肠道组织细胞的发育，补偿低水华鱼粉基础日粮的不利影响[48]。鱼腥草精油和柑橘精油对罗非鱼的生长性能有明显的积极作用，柑橘精油中的柠檬烯通过提高过氧化物酶增殖可激活受体的活性，阻止脂肪积累和增强罗非鱼的抗氧化能力，鱼腥草能促进鱼肉蛋白质合成，提升鱼肉品质[49-50]。不同精油有效成分的差异使得对动物的作用效果也不同。过江藤油对银鲶鱼的组织抗氧化能力有显著的积极作用，能提高生物体内糖原和乳酸储备，但对生长发育和血液参数没有影响。柠檬马鞭草精油能提高银鲶鱼总的抗氧化能力，缓解应激；白千层精油对银鲶鱼的抗氧化能力没有表现出明显的促进作用。植物精油能促进水生动物的肠道健康，百里香酚和香芹酚的混合物能显著提高罗非鱼肠道的绒毛高度和宽度，增强肠道对营养物质的分解利用；百里香酚和香芹酚单独使用时，能显著提高虹鳟鱼肠道内乳酸杆菌的相对丰度，减少致病菌的含量[27,51]。
4 小结与展望
无抗养殖背景下，植物提取物应用于养殖领域逐渐被人们所接受，植物精油作为抗生素替代品受到越来越多的关注。从植物不同部位提取的植物精油种类不同，同种植物精油不同的添加剂量对动物的作用效果也不同，因此植物精油必须经过实践佐证后才能应用于动物生产中。目前研究人员的重点是单体植物精油或植物精油与其他抗生素替代品配伍应用，对混合植物精油的研究较少。为推广植物精油在养殖业的广泛应用，不同种类的植物精油的混合应用效果，植物精油中的成分和功效及作为饲料添加剂的包被处理方式等都可作为未来的研究重点。
参考文献：略
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