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产蛋后期蛋鸡生理特点与营养调控
现代畜牧网 http://www.cvonet.com 2021/6/11 10:53:45 关注：747 评论： 我要投稿
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摘 要：蛋鸡生产周期可分为产蛋前期、产蛋高峰和产蛋后期三个阶段，产蛋后期约占整个产蛋期的一半。蛋鸡进入产蛋后期会伴随一系列的生理健康问题，如脂质代谢失调、氧化性损伤、免疫性能降低和钙磷吸收代谢紊乱等。产蛋后期蛋鸡生理状况的改变导致生产性能降低、鸡蛋品质变差。在当前饲料“全面禁抗”的大背景下，如何利用营养调控的手段来改善产蛋后期鸡体健康，对于提高其生产性能具有重要意义。文章综述了产蛋后期蛋鸡的生理特点及相应的营养调控措施，以期改善产蛋后期蛋鸡的健康状况和养殖效益。
我国的商品蛋鸡饲养一般包括产蛋前期、中期和后期三阶段。产蛋后期指蛋鸡在 48 周龄以后，产蛋率低于80%的阶段，该阶段产蛋率以每周约 1%的幅度快速下降。产蛋后期蛋鸡面临诸多生理健康问题：蛋鸡对营养需求量减少，脂肪的合成、转运能力下降，摄入的多余营养物质加剧肝脏的脂肪沉积，易引发脂肪肝综合征（FFLHS）等与脂质代谢相关的疾病；现代商品蛋鸡高产、机体代谢旺盛，在产蛋后期蛋鸡受代谢紊乱和生理功能退化的影响，抗氧化能力下降，氧化性损伤增加；随机体的逐渐衰老，产蛋后期蛋鸡免疫性能也逐渐衰弱，抗病能力降低；此外，产蛋后期蛋鸡对常量元素（钙、磷）吸收能力降低，对多种微量元素（锰、铁、锶等）的利用率下降，导致骨骼和蛋壳质量变差。
我国农业农村部颁布的第194号公告要求自2020年7月1 日起停止生产含有促生长类药物饲料添加剂（中药类除外）的商品饲料。“新禁抗令”的实施意味着依赖抗生素等抗病促生长类药物解决畜禽健康问题的时代一去不返。在此背景下，抗生素替代性添加剂的研究和替抗策略的调整变得尤为紧迫和重要。本文首先从脂质代谢、机体氧化、免疫性能和钙磷代谢4个方面概述了产蛋后期蛋鸡的生理特点，并结合近年来国内在替抗产品上的研究热点，综述了缓解产蛋后期蛋鸡健康状况和生产性能下降的营养调控策略。
1 蛋鸡产蛋后期的生理代谢特点
1.1 脂质代谢失调
脂类是育成和产蛋期蛋鸡的重要营养物质，蛋黄的主要成分是脂类，为鸡胚发育供应能量，在育成和产蛋期是重要的营养物质。因此脂质代谢对蛋鸡的健康和鸡蛋品质至关重要。产蛋后期蛋鸡受到营养、应激等影响，肝脏脂质代谢稳态发生变化，易诱发与脂质代谢相关的疾病，如FLHS。患FLHS蛋鸡伴有脂肪肝、肝脏发炎、生产性能降低等症状。FLSH发病致死率高达20%，对蛋鸡养殖业造成巨大经济损失。
1.2 氧化性损伤
集约化饲养的现代商品蛋鸡经过高强度的高峰产蛋期后，体内积累的活性氧（Reactive oxygenspecies，ROS）可能引起细胞成分损伤增加，内环境稳态破坏。这类损伤包括对细胞脂质、蛋白质和核算等大分子的作用。肝脏是禽类脂肪酸氧化分解、脂蛋白和卵黄前体物质合成的主要场所，产蛋后期蛋鸡肝脏中脂类代谢过程累积的ROS 中断链式反应，攻击脂质产生过氧化物，损伤肝脏细胞，造成机体细胞生理功能下降，减少了脂蛋白、卵黄前体物质合成，严重影响生产性能和鸡蛋品质。此外，衰老细胞伴随氧化蛋白修复和清除能力下降，包括蛋白酶体、溶菌酶和甲硫氨酸亚砜还原酶等活性降低。研究发现，与青年蛋鸡相比，产蛋后期蛋鸡肝脏和肾脏中古洛糖酸内酯氧化酶合酶活性降低，硫氧还蛋白、硫氧还蛋白还原酶和细胞色素 b5 还原酶基因表达下调，这可能引起氧化蛋白累积，造成输卵管上皮细胞功能障碍，抑制细胞合成和分泌卵清蛋白。也有研究指出，氧化应激造成的繁殖性能衰退，可能是蛋鸡产蛋后期和应激时产蛋性能下降的主要原因。
1.3 免疫功能下降
经过生长期和产蛋前中期，蛋鸡抗体水平下降，抵抗力降低。加之饲养环境中有害气体、饲粮中各种有毒有害物质的累积效应，产蛋后期蛋鸡免疫功能下降，易发各种炎症，影响生产性能。研究发现，随产蛋鸡周龄的增加，蛋鸡卵巢和输卵管组织中免疫活性细胞（巨噬细胞、B细胞和T细胞等）减少，使得局部免疫反应的激活或炎症反应的稳态打乱，导致产蛋后期蛋鸡输卵管免疫防御能力减弱，更易遭受病原微生物侵袭。一些病原体，如传染性支气管炎病毒、新城疫病毒、减蛋综合征病毒和支原体已被证实会降低蛋壳品质。
1.4 钙磷代谢紊乱
每个鸡蛋含钙约 2 g，占鸡体总钙含量 10%，因此与其它脊椎动物相比，蛋鸡体内钙的转运和代谢更旺盛。现代商品蛋鸡具有高生产效率，每年可产约 300 个蛋，这就造成其体内钙代谢一直处于“钙紧张”状态。蛋鸡到达产蛋后期，具有调节小肠钙、磷吸收，维持钙、磷正常代谢作用的1，25-二羟基维生素D3（1，25-（OH）2D3）合成降低，转运钙离子的钙结合蛋白（Ca BP-D28K）形成减少，肠道钙吸收能力变差，破骨作用动员骨钙弥补钙摄入不足的过程又伴随骨磷流失。因此，产蛋后期蛋鸡常处于钙磷代谢紊乱的状态，导致蛋壳品质变差，破壳率和软壳率升高。
2 蛋鸡产蛋后期营养调控措施
2.1 脂质代谢失调的营养改善措施
针对脂质代谢失调所诱发的蛋鸡机体健康水平下降和蛋品质降低等问题，可通过营养调控途径加以预防和改善，如适当降低饲粮能量水平，调整饲粮能氮比，饲粮中添加适量微量元素、维生素等常规措施。多不饱和脂肪酸和胆碱、肉碱、甜菜碱等被证实对蛋鸡脂质代谢具有调节作用。
2.1.1 调整饲粮能氮比或能量蛋白源
高能低氮和高氮低能饲粮都可能造成蛋鸡脂质代谢紊乱，诱发 FLHS。当饲粮能量比例大时，未被利用的碳水化合物易被转化为脂肪。研究表明，碳水化合物可显著提高脂肪合成相关基因SREBP-1c 基因和 Ch REBP-m RNA 转录水平，还能显著提高乙酰辅酶A羧化酶（ACC）和脂肪酸合成酶（FAS）的活性，以此诱导肝脏脂质沉积；低蛋白饲粮可能造成载脂蛋白合成不足，无法及时将脂肪转运出肝脏引起FLHS。此外，低蛋白饲粮降低产蛋量，则卵巢所需脂肪减少，肝脏脂肪堆积，造成脂质代谢紊乱。而高氮低能饲粮加重肝脏氨基酸代谢负担，也会诱发FLHS。
因此，调整蛋鸡饲粮能氮比可有效改善蛋鸡肝脏脂质代谢情况，蛋白能量比应控制在63∶1~65∶1。对于体重超标的蛋鸡，可通过限饲或降低饲粮能量水平的方式调节肝脏脂质代谢。此外，能量、蛋白源的改变可一定程度减少 FLHS 的发生，以小麦或大麦作为饲粮能量源可减少蛋鸡肝脏脂肪含量和出血程度；鱼粉、酵母粉作为蛋白源时，蛋鸡FLHS发生率显著低于大豆蛋白源饲喂蛋鸡。
2.1.2 调节多不饱和脂肪酸（PUFA）
邓兴照等研究表明，ω-3 PUFA能显著降低蛋鸡血清、肝脏和蛋黄中的总胆固醇（TC）和甘油三酯（TG），ω-6 PUFA能显著降低蛋鸡血清和肝脏中的TC和TG。饲粮添加3%鱼油（富含ω-3 PUFA）可显著降低蛋鸡腹脂率和血清中TG含量；蛋鸡饲粮补充共轭亚油酸（CLA）可减少鸡蛋和肝脏中胆固醇含量和腹脂沉积。另有研究发现，通过添加鱼油（富含ω-3 PUFA）和玉米油（富含ω-6 PUFA）来调节饲粮中ω-3 PUFA/ω-6 PUFA的比例，可影响蛋鸡脂质代谢，随着ω-3 PUFA/ω-6 PUFA上升，显著降低了肝脏和血浆中 TG、TC、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）水平，显著升高了高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）水平，表明ω-3 PUFA/ω-6 PUFA对蛋鸡脂质代谢有重要影响。
鱼油降低 TG 的机理可能是通过抑制肝脏脂肪合成关键酶-乙酰辅酶A羧化酶活性，抑制肝脏TG 合成，从而降低血液和组织中 TG 含量。此外，鱼油富含 DHA 和 EPA 能降低血液 TC、LDL 含量可能通过以下途径：
①增加胆固醇的排泄，抑制内源性胆固醇合成；②改变脂蛋白中脂肪酸的组成，增加其流动性；③降低血清中甘油三酯含量，抑制单核细胞产生血小板活性因子。
鱼油降低TC的机理：一方面，可能是通过抑制3-羟基-3甲基-戊二酸单酰辅酶A还原酶（HMGR）活性，降低了TC的合成；另一方面，ω-3 PUFA降低了VLDL和LDL含量，导致随之携带的TC总量降低。饲粮补充共轭亚油酸调节蛋鸡脂质代谢的原因可能与其上调肝脏低密度脂蛋白受体（LDLR）基因表达，下调肝脏 HMGR 和胆固醇 7α-羟化酶（CYP7A1）基因表达有关，从而引起血清低密度脂蛋白水平的升高，肝脏胆固醇水平和腹脂含量的降低。
2.1.3 胆碱、甜菜碱和肉碱
胆碱是卵磷脂的组成成分，是机体可变甲基的来源和乙酰胆碱的前体。饲粮中添加胆碱可减少蛋鸭肝脏脂肪沉积，提高血液中TG、VLDL和载脂蛋白B（apo B），并降低载脂蛋白A（apo A）浓度，提高产蛋率。由于胆碱可增强脂类分解，降低脂肪沉积，减少了FLHS发生；促进线粒体内胆碱激酶的活性，使胆碱磷酸化形成卵磷脂，卵磷脂与 TG 进入血液后加速脂肪的转运，减少脂肪蓄积，因此，在蛋鸡玉米-豆粕型基础饲粮（含胆碱1 100 mg/kg）中，添加 600 和 1 200 mg/kg 胆碱，减少了蛋鸡肝脏细胞内脂肪空泡数量。
甜菜碱通过提供甲基促进蛋氨酸合成和脂质代谢，参与卵磷脂合成和肝脏脂肪迁移，减少肝脏脂肪存积，防止脂肪肝的形成。同时，甜菜碱通过提供甲基促进肌肉和肝脏中肉碱的合成，饲料中添加甜菜碱可明显提高鸡肝脏中游离肉碱的含量，间接加速脂肪酸的氧化。蛋鸡饲粮中添加甜菜碱，显著降低血清TG和LDL-C含量；产蛋后期蛋鸡（70 周龄）饲粮补充 600 mg/kg 甜菜碱可显著降低腹脂率、肝脂率及腹脂中脂蛋白脂酶（LPL）活性，显著提高激素敏感脂肪酶（HSL）活性。
肉碱可转运长链脂肪酸进入线粒体进行β-氧化，提高能量利用率，调节体内脂肪代谢。徐少辉等报道，蛋鸡饲粮补充L-肉碱可显著降低血清TC、LDL-C和高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）的含量；杜荣等研究发现，蛋鸡饲粮补充 100 mg/kgL-肉碱显著降低了腹脂和肝脏中的 TG 含量，并显著提高了血清游离脂肪酸（FFA）水平，表明L-肉碱通过促进脂肪酸的 β-氧化，动员脂肪分解，并减少肝脏 TG 的合成。血清中 TG、apo B 和LDL-C的含量的降低进一步支持了该结论。
磷脂酰胆碱（PC）是VLDL颗粒外膜上磷脂的有效成分，能促进 VLDL 的分泌，减少 TG 在肝细胞中的沉积。胆碱、甜菜碱和肉碱缓解脂肪肝的机理可能与 VLDL 有关。作为重要的甲基供体，甜菜碱可减少或部分替代胆碱的供甲基作用。在产蛋鸡高强度的脂质代谢过程中，甜菜碱的使用可减少胆碱消耗，增加 PC 合成，从而产生足够的 VLDL 用于转运肝脏脂肪，预防和减少脂肪在肝脏中的沉积。
--未完待续
致谢本文作者：周建民 武书庚 王 晶张海军 邱 凯 齐广海来源： 鸡保姆
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| 文章作者：武书庚、周建民等 金鸡工程服务平台 文章编辑：一米优讯 |
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