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照明和养猪生产
孟 霞 译自欧盟农业和园艺发展委员会资料
万建美 校 罗静如 制表
摘 要：猪舍内光照的标准或经常建议的“最佳”光照做法是每天给猪提供16 h光照强度为300 Lux(母猪眼睛水平)的光照。在夏季或白天日照较长的季节，后备母猪需要花费更长的时间进入青春期，而在白天日照较短的季节，它们能够更快地达到青春期。在光照时间短时补充褪黑激素，后备母猪能够更早地进入青春期，限制光周期能够显著提高母猪的窝产仔数。给室外饲养的母猪皮下注射褪黑激素，它们没有出现季节性不发情迹象，褪黑激素的注射时间对母猪季节性不孕的影响也很关键。
关键词：光周期；褪黑激素；季节性不孕
1 照明与种猪生产
猪舍内光照的标准或经常建议的“最佳”光照做法是每天给猪提供16 h光照强度为300 Lux(母猪眼睛水平)的光照。这可能与种猪繁殖的最佳生物学特性相矛盾(种猪需要日照短或光照天数少，并可能有助于消除由室内光照时间改变引起繁殖的季节性低谷和高峰。越来越多的证据表明，这种做法对种猪的繁殖力不是最合适的。
1.1 光周期对母猪繁殖力的影响
1.1.1 后备母猪和经产母猪
如果家猪遵循野猪的繁殖模式，则应通过短日照长度(或减少光照时间)(秋季/冬季的种猪)来刺激母猪。研究表明，在夏季或白天日照较长的季节，后备母猪需要花费更长的时间进入青春期，而缩短白天光照时长，后备母猪能够更快地达到青春期。Diekman等证明，在光照时间短时补充褪黑激素(模仿短日照)，后备母猪能够更早地进入青春期，因此后备母猪在采用类似秋季/冬季样的光周期时进入青春期的时间更早。Claus和Weiler发现，每周缩短20 min的光周期可以减少母猪断奶-发情间隔的季节性增加(试验组母猪为5.7 d，而对照组母猪为23.6 d)。
然而，有关光周期对后备母猪和经产母猪成功繁殖的影响，不同文献的报道相互矛盾。Sohst发现，光照会使后备母猪的繁殖出现季节性，但这一情况未在经产母猪上发现。较长的光周期(例如16 h光照＋1 h光照)会缩短母猪从断奶到下一个发情期的天数。研究表明，与每天8 h和16 h的日照长度相比，即使将母猪饲养在24 h黑暗中也能提高它们的受胎率。与此相反，连续光照会导致母猪拥有比采用12 h或0 h光照的母猪更长的发情期，但不会影响母猪从断奶到发情的天数。
最近，Chokoe和Siebrits检查了季节性光照和光周期对母猪繁殖力的影响。所有母猪均在“正常”的日照条件下分娩，在断奶时将试验组母猪转入“光周期受控制的”环境中。猪舍采用重型遮光帘遮挡自然光，并提供连续的全年缩短的光周期(10 h光照＋14 h黑暗的“限制光周期”)，对照组母猪采用自然光照(冬季为10.4 h光照，夏季为13.4 h光照)。在初夏，采用受限制的光周期的试验组母猪具有明显高于采用自然光照的对照组母猪的产仔率，分别为95.4％和80.8％。在夏末，两组母猪在分娩率上无显著的差异。但是，采用受限制的光周期的试验组母猪，所产仔猪的存活率明显高于采用自然光照的对照组母猪所产仔猪的。在将母猪在各季节(考虑了夏初、夏末和冬季繁殖的母猪)的生产性能进行综合考虑时发现，限制光周期能够显著提高母猪的窝产仔数(12.1头/窝对11.7头/窝)。
生产性能上的某些差异可能与猪的持续发育有关。20世纪70年代的猪种可能具有与 21世纪初的猪种不同的生理特性，并且需要不同的时间才能发育成熟。在进行评估/比较试验时，也不应忽视科学理解和方法上的逐步改进。
1.1.2 补充褪黑激素对母猪繁殖力的影响
Bassett等确定，如果在春分(3月22日)给室外饲养的母猪皮下注射180 mg褪黑激素，它们没有出现在对照组母猪上所观察到的季节性不发情迹象。褪黑激素的注射时间对母猪季节性不孕的影响也很关键。在当年晚些时间(4月12日或5月22日)注射褪黑激素，母猪的季节性不孕没有受到显著影响。这表明(正如在对其他物种进行的季节性试验中观察到的那样)存在一个“临界点”，在此之后，动物的内分泌系统(通过褪黑激素浓度的升高或降低)决定了季节变化已经发生，激素的连锁反应已经开始。
在同一项研究中，褪黑激素还通过饲料提供给母猪，结果发现母猪的繁殖力或季节性不发情没有受到影响，可能是因为褪黑激素的化学特性在胃中发生变化。口服的褪黑激素也可能没有合适的途径来影响动物血浆中的褪黑激素水平。
1.2 公猪
研究表明，缩短日照长度，公猪会加快进入青春期的速度。缩短光周期和白天长度会提高成年公猪(家猪和野猪)的血浆睾酮水平，加快精子的产生，提高活性和攻击性。Weiler等发现，在睾丸激素分泌高峰期，野猪会连续数周拒绝采食，体重下降25％。与采用自然光照的公猪相比，通过改变光周期进行人工照明(春季和秋季照明度均为1 400 Lux)会降低公猪的生殖器官重量、粪臭素水平和瘦肉率，这说明光照或波长会产生一定的影响。
Sancho等发现，饲养在完全黑暗环境中的公猪比采用24 h和12 h光照的公猪繁殖力低。然而，精子特性并不总是与繁殖力相吻合的。该研究发现不能排除季节对母猪繁殖力的影响。在10月和12月，用24 h光照组和 0 h光照组的公猪对母猪进行配种，而在3月和5月，用12 h光照组的公猪对母猪进行交配。
Knecht等研究了延长或缩短光周期对不同种公猪精液质量参数的影响。试验种公猪通过窗户进行采光(不使用人工照明)。光周期递增时间定义为1月至6月，递减时间定义为7月至12月。光周期会影响种公猪每次的射精量，光周期缩短组的种公猪每次的射精量增加17 mL。光周期也会显著影响种公猪每次射精的活精子数，缩短光周期会使种公猪每次射精的活精子数平均增加3.26×109个。此研究表明，现代猪种的繁殖在光周期的驱使下出现明显的季节性偏差，建议在配种前将公猪饲养在光周期缩短的环境中。
1.3 季节性不孕——温度与日照长度
大量试验研究了造成母猪季节性不孕的原因，结果发现光周期而非热应激是造成母猪出现这种情况的主要原因。Peltoniemi等认为：“在不同的气候条件下，各大洲的母猪都存在季节性不孕问题，但这种情况的严重程度与当地气温的变化无关。反对温度是造成母猪在生理学上发生季节性不孕主要原因的最有力的论据是，季节性不孕的持续时间超过了8个月，而气温在8月开始下降，在芬兰等国家，天气非常凉爽。因此，有人认为温度在母猪的季节性不孕发病机制中可能不是主要的。”
在进一步的研究中，Auvigne等历时5年调查了造成法国4个地区的母猪出现季节性不孕的原因，着重关注了光周期和热应激是否是主要的诱发因素。他们得出的结论是，母猪的季节性不孕并不会因地区而异，但在炎热季节发病率却有所不同。他们还观察到，2007年的夏天特别凉爽，母猪发生季节性不孕的情况并没有减少。有趣的是，2003年是一个特别热的年份，他们发现热应激对母猪不孕症产生了累加效应。他们认为，“在这个最热的一年中，光周期是导致母猪出现季节性不孕的主要诱因，而热应激仅起着辅助作用”。此外，母猪发生热应激会降低窝产仔猪的成活率，并导致其在哺乳期体重大量损失。
1.4 照明度对母猪繁殖力的影响
母猪白天必须获得充足的照明度，以维持强烈的昼夜节律，同时又不抑制夜间褪黑激素的产生。Tast等发现，光照强度增加超过 40 Lux(至200 Lux或10 000 Lux)不会影响母猪在暗期(夜间)的褪黑激素分泌量，也不会影响母猪的节律性或血浆褪黑激素的浓度(无论治疗与否，个体之间的血浆褪黑激素浓度差异很大)。Tast等证明，从维持繁殖力(并排除其他会影响猪健康和福利的因素)的角度来看，与最佳实践指南建议的300 Lux相反，给母猪提供超过40 Lux的照明度是浪费电力的行为。Tast等的研究还有助于解释在某些采用室内饲养方式的猪场母猪出现季节性不孕的原因。除非所有自然光都被遮挡，否则在夏季，即使关闭人工照明，这些猪场所饲养的猪也可以通过窗户、门、通风口等获得足以抑制褪黑激素分泌的足够“剂量”的光照。同样重要的是，要在猪眼的水平上达到40 Lux的均匀照明，有必要争取采用更高的照明度，并考虑猪舍中较暗的位置、其他猪的阴影等。
Diekman和Green发现，后备母猪在青春期前和青春期后饲养在采用人工照明(700 Lux)的猪舍或开放式(在充满阳光的情况下最大照明度为50 000 Lux，经过2个月的适应期)猪舍中，它们的褪黑激素分泌模式没有差异。Diekman和Hoagland发现补充照明(300 Lux)对后备母猪成熟的影响很小，而后备母猪接触公猪会产生显著的影响。
最近的研究表明，照明度可能会影响阉公猪分泌激素。Griffith和Minton观察了光照强度对11头阉公猪褪黑激素、催乳素、促肾上腺皮质激素(Adrenocorticotropic Hormone，ACTH)和皮质醇的昼夜节律的影响情况。他们给试验组阉公猪和对照组阉公猪采用8 h光照＋16 h黑暗的光照方案，对照组的光照强度(地面上方65 cm处)为113 Lux，试验组的为1 783 Lux(两组均使用荧光灯管照明)。试验前，阉公猪采用室外饲养(无任何有关一年中进行室外饲养的时间、猪场所在纬度或经度等信息)，向阉公猪提供20 d的时间来适应新的光周期/光照强度。样本分析发现，试验组(采用较高的光照强度)阉公猪所有采样点的血浆催乳素浓度和褪黑激素的夜间(而非白天)浓度均显著高于对照组阉公猪的。本试验观察到高光照强度的影响可能在一定程度上解释了文献报道的猪昼夜节律测量值相互矛盾的原因。如果观察到较高的光照强度能够提高后备母猪和经产母猪的催乳素浓度，则表明当前对断奶母猪采用照明度为 300 Lux、16 h光照＋8 h黑暗光周期的做法可能会刺激母猪继续泌乳，当试图促进断奶母猪发情和繁殖母猪恢复正常繁殖周期时，我们希望不会出现这种情况。Taya和Greenwald证明，催乳素可抑制大鼠卵巢卵泡的发育，进而抑制排卵。然而，对于猪繁殖力与高照明度的这种关系受到了更广泛的争论，据报道高照明度(如400 Lux、500 Lux和700 Lux，而不是50 Lux)可缩短母猪从断奶到下一个发情期的时间。
1.5 光谱对母猪繁殖力的影响
1.5.1 后备母猪和经产母猪
Hannesson发现四种常见光谱[高压钠(High-Pressure Sodium，HPS)灯、金属卤化物(Metal Halide，MH)灯、HPS灯＋MH灯和荧光灯，未说明照明度]不会显著影响后备母猪成功繁殖。每个试验组有相同比例的后备母猪达到青春期，在相同的年龄达到青春期，后备母猪的排卵率和胚胎存活率也相近。但是，HPS灯的低显色性会影响母猪外阴红肿变化检测的正确，从而限制其在配种舍和产仔房中的应用，并很可能会影响研究的结果。
2 照明与生长育肥猪生产
人们普遍认为，生长猪的性发育始于产箱，甚至在此之前，即在子宫内。产房中的妊娠母猪和哺乳母猪处于不同的光照条件下，因此人们往往很难区分是母猪直接受光照影响和仔猪间接受光照影响，还是仔猪直接受光照影响。受到的影响可能包括提高窝产仔数以及泌乳量和哺乳行为等指标。
2.1 光周期对猪生产性能的影响
2.1.1 母猪和仔猪
仔猪可以从更长的光周期(16 h光照＋ 8 h黑暗)上受益，表现为体重更大、更健康(在10周龄时仍显著不同)和窝产活仔数更多。Simitzis等研究了将产房的光周期从8 h光照＋16 h黑暗调整到20 h光照＋4 h黑暗后仔猪的行为和生长受到了影响。20 h光照＋ 4 h黑暗光周期组的仔猪采食量和断奶体重会增加(在2日龄时与对照组仔猪在体重上无显著差异)，并且在背部测试中更具“抵抗力”。光周期增加对母猪的行为(特别是对哺乳间隔、哺乳时间或母猪坐、站、躺的时间)没有显著影响。
Cunningham等的研究表明，延长光周期并不会增加母猪的催乳素分泌量。乳汁性质的变化可能是仔猪吮吸活动更多的结果。Niekamp等的研究表明，长光周期对母猪(16 h光照)的有益作用可以影响仔猪的免疫应答，至少可以影响21日龄以前的仔猪。在妊娠后期给母猪提供短的光周期有利于增加窝产仔数和仔猪的存活率。Halli等发现，短日照长度(10 h光照)和长日照长度(14 h光照)对母猪及其分娩特性的影响差异不大。在夏季月份中，该试验所用母猪出现较低的分娩率，表明季节的作用是多因素的，并且不受照明条件的单独影响。
每天增加照明时间(最多增加到18 h)，模仿春季的出生模式，可能会使仔猪受益，从而增加仔猪的体重，改善其健康状况。Claus和Weiler指出，每天增加光照时间(最多为15 h～16 h)几乎不会影响母猪的繁殖力，但会增加仔猪的吮乳频率，提高初生重小的仔猪的存活率。因此，提供更长的光周期会提高仔猪的吮乳活力，并影响母猪的乳液质量和产量。
2.1.2 断奶仔猪
Bruininx等证明，给断奶仔猪提供较长的光周期(23 h光照＋1 h黑暗)，可以增加它们的采食量和能量代谢。他们认为，断奶后增加光照时间可能会刺激仔猪采食。但是，需要注意的是，在第1周(此时仔猪的采食活动最少，部分原因是“断奶后急降”)增加光照时间并未显著影响仔猪的任何性能参数。Reiners等还发现，与8 h光照＋16 h黑暗的光照方案相比，20 h光照＋4 h黑暗的光照方案并未显著影响仔猪断奶后4 d的生产性能，也不会影响仔猪在整个保育期的生产性能。研究发现，提供长光周期(长达18 h，照明度为44 Lux)可以使断奶仔猪产生更强的免疫应答反应，同时可提高它们的采食量和平均日增重。Niekamp等也发现了类似的结果，在 10周龄时，每天采用16 h光照＋8 h黑暗光照方案的仔猪在健康状况和体重上均显著优于采用8 h光照＋16 h黑暗光照方案的仔猪。Lay等发现，采用连续光照的仔猪在24日龄刚断奶时比采用12 h光照＋12 h黑暗光照方案的仔猪更活跃。然而，这些仔猪表现出更强的好斗性，表明这些条件会降低动物的福利。研究表明，大多数断奶仔猪在断奶当天的黑暗期都没有采食，断奶后立即给予24 h光照(不过目前法律禁止这种做法)能观察到最佳的结果。
2.1.3 生长育肥猪
目前，相关国家的法律禁止在商业养猪生产中采用连续的黑暗或光照，但这种做法的影响已在科学试验中得到了检验。Adam和Telaki发现，饲养在完全黑暗环境中的猪在增重和饲料转化率上优于采用24 h光照的猪，但前者的脂肪含量高于后者的。Braude等发现了类似的结果。然而，Hacker等发现了相反的情况，饲养在连续黑暗环境中的后备母猪具有比对照组(12 h光照＋12 h黑暗)后备母猪更小的日增重。如果这些结果具有可比性，那么综合这些结果后可以发现，12 h光照＋12 h黑暗的光照方案比0 h光照＋24 h黑暗的光照方案更有利于提高生长育肥猪的生产性能，后一种方案优于24 h光照的光照方案。Dureau等对迷你猪用2 500 Lux光照强度连续照明12周，结果发现，在光照持续4周或更长时间的情况下，迷你猪的体重下降了20％，这表明它们可能因为不舒服不愿进食，或者在极端光照条件下感到压力。猪的品种和试验条件都与商业(或法律)无关，但不理想的光照会影响猪的福利和生长性能。
Martelli等探索了两种新的人工光周期(14 h光照＋10 h黑暗和8 h光照＋16 h黑暗)对意大利火腿生产中56头“大”公猪(“大白猪×长白猪”)的生长速度和行为的影响。试验公猪采全漏缝地板型猪舍饲养，试验初期平均体重112.5 kg。在整个试验期，两组均采用光照强度为70 Lux的光照。研究发现，较长的光周期(14 h光照＋10 h黑暗)可以显著提高公猪的日增重(Daily Weight Gain，DWG)和饲料转化率(Feed Conversion Ratio，FCR)(表1)。在进一步的研究中，Martelli等研究了16 h光照＋8 h黑暗的光照方案与 8 h光照＋16 h黑暗的光照方案对“大”公猪生长速度的影响。结果表明，与先前的研究一样，长的光周期可以改善公猪的DWG和FCR，不过改善幅度略有缩小(表1)。从试验的第1天至第155天和从试验的第1天至第251天，两组公猪的DWG分别增加了66 g/d和46 g/d。在上述两项试验中，试验公猪仰卧时间均增加，并且站立不动的行为明显减少。这表明，改变现有养猪生产系统的光照方案不仅可以加快猪的生长，而且还可以通过确保将正确的光照方案应用于现有养猪生产系统来改善猪的饲料转化率(FCR)。
2.1.4 采食时间
牛在黑暗中不采食，这会导致泌乳量减少、体重减轻和体况偏瘦，同时血液中皮质醇水平升高。猪的采食行为似乎不会受到光照的影响，在黑暗中仍会采食和增加体重。向猪提供 0.4 Lux、4 Lux、40 Lux和400 Lux四种不同的照明度，它们会采用相同的采食时间。在增加光照时间的情况下，仔猪会表现出更高的吮乳频率，并且初生重轻的仔猪具有更高的存活率。Gadd的结论是，在断奶后的头24 h保持开灯状态(目前许多国家禁止这种做法)，能使顺从性较好的仔猪开始采食。
Boumans等使用“伪装的”猪来证明昼夜节律的激素节律性在猪的每日采食格局上的重要性。尽管本文使用的是计算机模拟的猪而非活的猪，但这些模型整合了大量已发布的与猪日常采食状况有关的各种激素状况和行为的数据。他们认为，“褪黑激素和皮质醇的昼夜节律可以解释猪的‘交错’采食方式”。交错采食方式是在一天的开始时可看到动物的采食量有一个小的高峰，而在一天结束时能看到采食量有一个较大的高峰。这些研究人员还提出，“皮质醇和褪黑激素对导致其他动物出现双排位采食方式起到一定的作用”，这些动物在一天中的第一个采食高峰高于第二个采食高峰。这意味着，通过改变这些循环激素或它们的分泌节律，我们也许能够控制它们的采食行为。改变光周期或光照强度将能够改变这些激素在生产动物中的循环浓度及其节律，而无须注射外源性激素。
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