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日粮纤维对蛋鸡消化率和肠道功能的影响
张相鑫 译 唐芬兰 校 孟祥光 复校
摘 要：日粮营养物质的消化率受日粮纤维含量的影响，将缺乏纤维的日粮调整为富含纤维的日粮会产生积极的作用，这不仅体现在营养物质消化率的提高上，而且体现在蛋鸡肠道菌群组成和肠道功能的改善上，进而有利于提高蛋鸡生产性能。
关键词：日粮纤维；消化率；肠道菌群组成；肠道功能；蛋鸡
1 日粮纤维对营养物质消化率的影响
尽管Jha等(2019)报道日粮中营养物质的消化率与其所含纤维的量成反比，但Hetland等(2001)、Gonzales-Alvarado等(2007)和Biggs等(2009)发现，将缺乏纤维的日粮调整为富含纤维的日粮后可产生积极的影响。在某些情况下，添加纤维可以提高日粮的表观代谢能(apparent metabolizable energy，AME)。同样，Biggs等(2009)报道，肉鸡采食含10％～20％全粒小麦的日粮后，其对氨基酸的消化率得到了提高。Rogel等(1987)、Hetland等(2001)、Jimenez-Moreno等(2009)指出，日粮中添加3％～10％的燕麦壳可提高蛋鸡粪便中淀粉、蛋白质、脂肪和回肠中淀粉的消化率。相反，Singh等(2014)研究了用150 g/kg、300 g/kg、 450 g/kg或600 g/kg的原生玉米(10 mm筛)替代日粮中粉碎玉米后对蛋鸡生产性能的影响。研究人员在不同处理间观察到的唯一影响是鸡的采食量显著增加，在能量利用率方面未发现有显著的差异。
日粮中添加不溶性纤维后，营养物质利用率提高的原因可能是由多个因素造成的。研究表明，鸡日粮中添加不溶性纤维可降低进入小肠的食糜颗粒大小。Hetland等(2010)研究了饲喂全粒谷物(小麦、燕麦和大麦)对肉仔鸡生产性能的影响。该研究通过激光衍射法测量了肉鸡十二指肠中食糜的颗粒大小，发现与对照组所用的粉碎谷物相比，日粮中添加中等水平的全粒谷物(300 g/kg)可显著降低肉鸡十二指肠中食糜的颗粒大小。类似地，添加440 g/kg的高水平全粒谷物可进一步降低食糜的颗粒大小，这最终会显著提高全粒小麦和大麦的淀粉消化率。研究人员对此提出了一个假设，即肉鸡的肌胃将日粮成分磨碎至临界颗粒大小，然后将其排到十二指肠。也有学者认为，日粮中的一些成分可能会被包裹在大颗粒中，因此很难被家禽充分消化吸收。这一观点得到了Péron等(2007)的支持，他们使用扫描电子显微镜解释了这个消化过程。该研究表明淀粉颗粒被包裹在小肠中的大颗粒中。与此相反的是，Péron等(2005)在另一项研究中发现，将对淀粉消化率通常较低的硬质小麦品种进行细磨可提高淀粉消化率。这表明，这一过程可能比简单地提供结构性纤维以提高肌胃的效率要更为复杂，相反提供具有一定程度的结构性成分的粉碎日粮可能有利于提高消化率。
Adibmoradi等(2016)报道，日粮中添加0.75％和1.5％稻壳(含不溶性纤维87.3％、可溶性纤维2.7％，中性洗涤纤维约60％)可显著提高粗蛋白的消化率；这可能是由于胃酸分泌量的提高改善了肌胃功能和胃蛋白酶分泌。这与Gonzales-Alvarado等(2007)以及Amerah等(2009)的研究结果一致。Kirchgessner等(1994)在猪上获得了类似研究结果，他们认为改善的原因是肠道菌群的变化有利于后肠的氮利用，尿液中的氮排泄转向细菌蛋白，降低了粪便中的氮挥发(Canh等，1998；Roberts等，2007)。需要注意的是，由于缺乏以蛋鸡为研究对象的相关文献，本综述引用的大部分文献都是以肉鸡为试验对象的研究结果。由于蛋鸡日粮与肉鸡日粮的组成和形态不同，日粮中添加纤维对蛋鸡的影响可能存在一些差异。
日粮中添加纤维可降低鸡胃肠道(gastrointestinal tract，GIT)内容物pH已经得到充分的证明。Jimenez-Moreno等(2009)研究了谷物种类对肉鸡肌胃内容物pH和营养物质利用率的影响。该研究对日粮中添加3％燕麦壳(含不溶性纤维83.3％，可溶性纤维1.7％，中性洗涤纤维约75％)或大豆皮(含不溶性纤维49.3％，可溶性纤维13.3％，中性洗涤纤维约67％)的试验组与对照组进行了比较，结果表明，添加燕麦壳或大豆皮提高了营养物质的全肠道表观保留率，降低了肌胃内容物的pH。研究人员认为，肌胃内容物pH的降低可导致营养物质进一步分解，并促使它们被吸收。Engberg等(2004)发现了类似结果，并揭示了提高肌胃中营养物质分解的共同机制。肌胃内容物pH降低可能会对营养物质的消化有进一步的益处。胃蛋白酶活性在低pH下可被激活(Yokhana等，2016)。另外，如果添加纤维降低了小肠内容物pH，那么这有可能是Yokhana等(2016)在饲喂1％不溶性纤维的蛋鸡中观察到的胃蛋白酶活性增强的原理。同样，Kim等(2019)证明降低肌胃内容物pH可提高钙的消化率。pH降低可提高日粮中石粉的溶解度，从而增加可利用钙的吸收。这种机制可能有利于产蛋，特别是在蛋壳强度开始减小的产蛋后期。
Svihus(2011)认为，鸡的腺胃和肌胃之间存在某种联系，因为肌胃的功能可控制腺胃中胃酸和胃蛋白酶原的前期分泌。研究人员认为，当鸡的肌胃受到日粮纤维刺激时，腺胃可通过增加胃分泌作出反应。这可能有助于肌胃进一步分解营养物质，提高其利用率。
Hetland等(2002)和Tejeda等(2021)证明，日粮纤维会影响食糜在动物肠道中的滞留时间，从而影响营养物质的消化率。Sacranie等(2012)证明，日粮中添加15％的燕麦壳(含不溶性纤维83.3％，可溶性纤维1.7％，中性洗涤纤维约75％)和大麦壳(含不溶性纤维20.3％，可溶性纤维9.8％，中性洗涤纤维60％～75％)会导致颗粒较大的日粮纤维离开肌胃。这会降低上消化道的排空速率，增强肠道的逆蠕动，因此会延长食糜接触胃酸和消化酶的时间，从而提高淀粉的消化率。然而，Hetland等(2002)认为，肌胃中不溶性纤维的积聚可能会使鸡产生暂时性的饱腹感，从而影响它们的采食量和后续生长或生产性能。
2 日粮纤维对鸡胃肠道发育和功能的影响
Hetland等(2003)、Hetland等(2005)、Sacranie等(2012)详尽地报道了日粮中添加纤维(特别是不溶性纤维)对家禽胃肠道发育和功能产生的有益影响。这很可能源于蛋鸡对纤维消化的物理需要。Sacranie等(2012)报道，鸡肌胃内容物中的纤维含量一般高于肠道其他部位内容物中的含量，这表明日粮中的纤维成分在物理上较难粉碎。Svihus(2011)指出，在没有牙齿的情况下，家禽会利用肌胃粉碎食糜。家禽的肌胃是由含髓鞘的平滑肌组成，位于前胃(腺胃)之后。Akester(1986)证明，肌胃的主体是由两块较厚的侧向相对的肌肉和两块较小的前肌和后肌组成。这种组合可以在肌胃收缩时进行旋转和挤压移动。家禽肌胃内腔表面覆盖着一层厚厚的糖蛋白，在低pH环境下发生硬化，增强粉碎能力(De Lima等，1985)。肌胃对日粮的消化至关重要，因为饲料颗粒只有在达到临界大小时才能离开肌胃(Clemens等，1975；Moore，1999)。同样，饲料必须经过充分的粉碎，来优化营养物质吸收，因为未经粉碎的饲料将阻碍酶的接触和后续分解。不过，增加饲料粒度只是解决办法的一部分。事实上，增加饲料粒度可增加肌胃的大小和功能，纤维的不溶性才是最主要的因素。增加饲料粒度可能会增加动物的采食量；但是，如果饲料大部分是可溶的，那么这种结构的大部分有利影响将会失去，消化过程中潜在的有益影响也会消失，整个胃肠道将严重依赖逆蠕动和逆流。由于家禽前胃(腺胃)的体积较小，饲料滞留的时间往往较短，胃的许多分泌活动发生在肌胃内。逆流作用使未经过充分分解的饲料逆流回到前胃，使胃发生更多的分泌(Duke，1986)。饲料粒度和结构对家禽前胃和肌胃的发育具有显著影响。Svihus(2011)指出，日粮中添加不溶性纤维和结构性成分，如全粒谷物和木屑，肌胃的大小可增加到原来大小的100％。有趣的是，家禽肌胃中内容物的重量变化程度往往远远大于体积大小的变化，内容物重量往往增加2倍(Svihus，2011)。一般认为，增加肌胃大小可以增加蛋鸡的采食量和产蛋量，因此可能会对生产性能产生有益作用。
Yokhana等(2016)证明了这一影响，当在8周龄蛋鸡日粮中添加1％的不溶性纤维(商品来源)时，与采食不添加不溶性纤维的对照日粮的蛋鸡相比，采食添加不溶性纤维的试验日粮的蛋鸡肝脏、胃和小肠的重量会显著增加。胃肠道中的酶活性分析显示，与对照组蛋鸡相比，日粮中添加不溶性纤维会显著提高蛋鸡的胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶的活性。同样，R?he等(2020)发现，日粮中添加10％木质纤维素，家禽的肌胃重增加；Sacranie等(2012)的研究表明，日粮中添加15％粗磨或细磨燕麦壳和大麦壳，家禽的肌胃重会显著增加，并会显著降低肌胃内容物的pH。与对照组家禽相比，虽然细磨和粗磨的谷物壳添加物均会显著增加家禽的肌胃重，但对细磨组家禽的影响并不明显。这表明，饲料粒度的增加可能是产生这些有益影响的部分原因。该研究还表明，在不同处理组之间，家禽肠道的运动无显著差异，但在胃肠道的所有部位均检测到应用于泄殖腔的惰性标记物，证实了发生全肠道逆流。
纤维供给不足也可能不利于家禽健康和后阶段生产。如上所述，提供纤维可促进家禽前胃和肌胃的发育和功能。如果不提供纤维来支持这一功能，前胃可能会发育不良，影响胃的分泌功能(Gonzales-Alvarado等，2008；Jimenez-Moreno等，2009；Mateos等，2012)，导致胃峡部变宽，随后在消化过程中造成前胃破裂，导致胴体(用作肉制品、储备肉和制汤的家禽)报废率加大和经济损失增加(Dormitorio等，2007；Svihus，2011；Mateos等，2012)。
除了胃肠道前端，纤维也可能会影响胃肠道中端小肠的结构。Sozcu等(2020)研究了 日粮中添加(0、0.5 kg/t、1 kg/t和2 kg/t)木质纤维素对产蛋高峰期母鸡组织形态学特征的影响。结果表明，与其他处理组母鸡相比，采食添加2 kg/t木质纤维素的蛋鸡具有更长的空肠绒毛。这一结果很有趣，因为就生产性能而言，1 kg/t处理组的蛋鸡表现最佳，而相比之下2 kg/t处理组蛋鸡往往为负值或可以忽略不计。相似地，R?he等(2020)发现，日粮中添加10％木质纤维素后，蛋鸡肠道绒毛的吸收表面积更大，绒毛更长，隐窝更浅。Zdunczyk等(2019)发现，添加羽扇豆造成日粮中的粗纤维含量增多，可导致家禽十二指肠和空肠的黏膜厚度、隐窝深度和绒毛高度增加。与其相反的是，Sadeghi等(2015)在一项试验中研究了日粮中添加3％甜菜渣、3％稻壳或3％的两者混合物对肉鸡的效果。该试验表明，与对照组肉鸡相比，日粮中添加甜菜渣的试验组肉鸡21日龄时十二指肠和回肠绒毛高度显著降低。这表明使用的纤维种类、添加量和形状可能会影响其对肠道发育和功能的影响。有意思的是，日粮中添加甜菜渣也显著提高了家禽的新城疫抗体浓度(Sadeghi等，2015)。
3 日粮纤维对家禽肠道菌群组成的影响
动物肠道菌群组成受多种因素的影响，如日粮、动物品种、环境和遗传(Shang等，2018)。Mahmood等(2020)认为日粮是肠道菌群组成最有效的调节因素之一。日粮纤维可能含有数量不等的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSPs)，其是一种来源于植物细胞壁结构性成分的复杂碳水化合物(Mahmood等，2020)。Bedford(2018)证明，NSPs会影响家禽的生产性能，主要与肠道食糜的黏性增加相关，因为它们会吸水，形成黏性凝胶。家禽行业普遍利用NSP外源性降解酶来降低肠道食糜的黏度。Ding等(2018)和Li等(2017)指出，NSPs外源性降解酶能将NSPs中的多糖分解成低聚糖。低聚糖是一类益生元，能够增强动物胃肠道中的有益菌。De Maesschalck等(2015)和Rivière等(2015)发现，日粮中添加低聚糖或NSPs降解酶后，这种益生元会发生转变，这表明其是通过“交互共生”机制起作用的，对肠道中的共生微生物种群有利，并最终上调肠道内丁酸盐和其他短链脂肪酸(short chain fatty acids，SCFAs)的产生。
到达后肠(小肠末端和大肠)中仍未被消化的营养物质可作为共生细菌的重要营养物质来源。共生细菌通过刺激肠道黏液层、肠上皮单细胞层和肠道免疫细胞的发育发挥免疫防御作用。另外，为肠道菌群提供发酵底物可促使微生物产生代谢物。产生的代谢物可能具有多种有益功能，例如抗菌性和抗炎性，以及产生短链脂肪酸，例如丁酸和丙酸(Shang等，2018)。丁酸盐是肠上皮细胞的主要能量来源，可促进细胞更新，防止肠道渗透(肠漏症)(Jha等，2019)。同样，丁酸盐可促进有益菌在肠道中的增殖，优化免疫功能，还可在脑功能中发挥作用(Belkaid等，2014；Liu等，2018)。
日粮纤维具有种类繁多的化学结构，这很可能会对肠道常驻细菌产生不同的影响，Wanzenb?ck等(2020)发现，天然的或经过发酵的麦麸对蛋鸡肠道菌群的影响不显著，而Ding等(2018)研究了日粮中添加0、0.01％、0.02％、0.03％、0.04％和0.05％低聚木糖(xylo-oligosaccharides，XOS)对蛋鸡肠道菌群的影响，发现蛋鸡盲肠中双歧杆菌(Bifidobacteria)的数量显著增加(随添加水平的提高呈线性增加)。此外，日粮中添加XOS会显著提高蛋鸡盲肠食糜中的丁酸含量，乙酸含量也有增加的趋势(也随添加比例的提高呈线性增加)。这可能表明，仅提供少量的不溶性纤维就可能会对蛋鸡产生有益的影响。
与其相反的是，Shang等(2018)和Mahmood等(2020)发现，提供过量的未消化的饲料可能会导致蛋鸡肠道内微生态平衡失调和致病菌增殖。Shang等(2018)证明，肠道微生态失衡会弱化肠道屏障功能(肠漏症)，降低营养物质的消化率，增加消化道中细菌系统性迁移的可能性。这表明存在一个可以获得最大效益的最佳日粮纤维添加水平——正如前文在评价纤维对蛋鸡生产性能影响时所了解到的那样——提供过量日粮纤维可能会对家禽产生不利影响。此外，在相关文献中已经被详细描述的日粮中的NSPs将会增加消化道中食糜的黏度，其也被证明不利于家禽后肠中潜在致病菌的增殖。Johnson等(1981)指出，食糜黏度的提高会增加覆盖在黏膜细胞上的非激活水层的厚度。反过来讲，这会限制营养物质与胃肠道分泌物(胰蛋白酶和胆汁酸)之间的接触，增加到达后肠的未消化的蛋白质和淀粉的数量，使其成为潜在致病菌增殖的底物(Bedford等，2012)。Shakouri等(2006)对这一影响进行了描述，发现日粮中添加3％甲基化柑橘果胶，可促进肉鸡盲肠中肠杆菌(Enterobacteriacaeca spp.)的定植。Baurhoo等(2007)发现了相似的情况，结果表明，日粮中添加2.5％的纯化木质素可抑制肠道有益细菌，如盲肠中的乳杆菌(Lactobacilli)和双歧杆菌(Bifidobacteria)。值得注意的是，这两项研究均未使用NSPs降解酶，因此尚不清楚这是否能缓解这个问题。
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